Mitotic cell division. Ano ang mitosis at anong proseso ang nangyayari sa prophase ng mitosis? Sa panahon ng mitotic division




Mitosis- ito ay isang cell division kung saan ang mga daughter cell ay genetically identical sa magulang at sa isa't isa. Iyon ay, sa panahon ng mitosis, ang mga chromosome ay nadoble at ipinamamahagi sa pagitan ng mga cell ng anak na babae upang ang bawat isa ay makatanggap ng isang chromatid ng bawat chromosome.

Mayroong ilang mga yugto (phase) sa mitosis. Gayunpaman, ang mitosis mismo ay nauuna sa isang mahaba interphase. Ang mitosis at interphase ay magkasama ang bumubuo sa cell cycle. Sa proseso ng interphase, ang cell ay lumalaki, ang mga organelles ay nabuo sa loob nito, at ang mga proseso ng synthesis ay aktibong nangyayari. Sa sintetikong panahon ng interphase, ang DNA ay ginagaya, ibig sabihin, nadoble.

Pagkatapos ng pagdoble ng mga chromatid, nananatili silang konektado sa lugar sentromere, ibig sabihin, ang chromosome ay binubuo ng dalawang chromatids.

Sa mitosis mismo, apat na pangunahing yugto ang karaniwang nakikilala (minsan higit pa).

Ang unang yugto ng mitosis ay prophase. Sa yugtong ito, ang mga chromosome ay umiikot at nakakakuha ng isang compact na baluktot na hugis. Dahil dito, nagiging imposible ang mga proseso ng RNA synthesis. Ang nucleoli ay nawawala, na nangangahulugan na ang mga ribosom ay hindi rin nabuo, ibig sabihin, ang mga sintetikong proseso sa cell ay nasuspinde. Ang mga centriole ay nag-iiba patungo sa mga pole (sa iba't ibang dulo) ng cell, ang division spindle ay nagsisimulang mabuo. Sa pagtatapos ng prophase, ang nuklear na sobre ay naghiwa-hiwalay.

prometaphase- Ito ay isang yugto na hindi palaging nakahiwalay nang hiwalay. Ang mga prosesong nagaganap dito ay maaaring maiugnay sa late prophase o maagang metaphase. Sa prometaphase, ang mga chromosome ay nasa cytoplasm, random na gumagalaw sa paligid ng cell hanggang sila ay konektado sa spindle thread sa rehiyon ng centromere.

Ang filament ay isang microtubule na binuo mula sa protina na tubulin. Lumalaki ito sa pamamagitan ng paglakip ng mga bagong subunit ng tubulin. Sa kasong ito, ang chromosome ay lumayo sa poste. Mula sa gilid ng kabilang poste, ang sinulid ng spindle ay sumasali rin dito at itinutulak din ito palayo sa poste.

Pangalawang yugto ng mitosis metaphase. Ang lahat ng chromosome ay matatagpuan sa ekwador na rehiyon ng cell sa malapit. Naka-attach sa kanilang mga sentromere ang dalawang filament ng spindle. Sa mitosis, ang metaphase ay ang pinakamahabang yugto.

Ang ikatlong yugto ng mitosis ay anaphase. Sa yugtong ito, ang mga chromatids ng bawat chromosome ay pinaghihiwalay mula sa isa't isa at, dahil sa paghila ng mga thread sa kanila, ang mga spindle ng dibisyon ay lumipat sa iba't ibang mga poste. Ang mga microtubule ay hindi na lumalaki, ngunit nag-disassemble. Ang anaphase ay isang medyo mabilis na yugto ng mitosis. Sa divergence ng mga chromosome, ang mga organelles ng cell sa humigit-kumulang pantay na mga numero ay naghihiwalay din nang mas malapit sa mga pole.

Ikaapat na yugto ng mitosis telophase- sa maraming aspeto ang kabaligtaran ng prophase. Ang mga Chromatid ay nagtitipon sa mga pole ng cell at nag-unwind, i.e., despiralize. Nabubuo ang mga nuclear membrane sa paligid nila. Ang nucleoli ay nabuo at ang RNA synthesis ay nagsisimula. Ang suliran ng dibisyon ay nagsisimulang bumagsak. Pagkatapos ay nahahati ang cytoplasm cytokinesis. Sa mga selula ng hayop, ito ay nangyayari dahil sa invagination ng lamad papasok at ang pagbuo ng isang constriction. Sa mga selula ng halaman, ang lamad ay nagsisimulang mabuo sa loob ng ekwador na eroplano at papunta sa paligid.

Mitosis. mesa
Phase Mga proseso
Prophase Spiralization ng chromosome.
Pagkawala ng nucleoli.
Pagkawatak-watak ng nuclear envelope.
Simula ng pagbuo ng spindle.
prometaphase Pagkakabit ng mga chromosome sa mga spindle thread at ang paggalaw ng mga ito sa equatorial plane ng cell.
metaphase Ang bawat chromosome ay nagpapatatag sa equatorial plane sa pamamagitan ng dalawang hibla na nagmumula sa magkaibang pole.
Anaphase Pagkalagot ng mga sentromer ng mga kromosom.
Ang bawat chromatid ay nagiging isang independiyenteng chromosome.
Ang mga kapatid na chromatids ay lumipat sa iba't ibang mga poste ng cell.
Telofase Despiralization ng mga chromosome at pagpapatuloy ng mga sintetikong proseso sa cell.
Pagbuo ng nucleoli at nuclear envelope.
Pagkasira ng fission spindle. pagdodoble ng centrioles.
Ang cytokinesis ay ang paghahati ng cell body sa dalawa.

Ang lahat ng mga selula sa ating katawan ay nabuo mula sa isang solong magulang na selula (zygote) sa pamamagitan ng maraming dibisyon. Natuklasan ng mga siyentipiko na ang bilang ng mga naturang dibisyon ay limitado. Ang kamangha-manghang katumpakan ng pagpaparami ng cell ay ibinibigay ng mga mekanismong na-debug sa paglipas ng bilyun-bilyong taon ng ebolusyon. Kung ang isang pagkabigo ay nangyari sa sistema ng paghahati ng cell, kung gayon ang organismo ay nagiging hindi mabubuhay. Sa araling ito, matututunan mo kung paano nagpaparami ang mga selula. Pagkatapos panoorin ang aralin, maaari mong independiyenteng pag-aralan ang paksang "Cell division. Mitosis, kilalanin ang mekanismo ng paghahati ng cell. Malalaman mo kung paano nagpapatuloy ang proseso ng cell division (karyogenesis at cytogenesis), na tinatawag na "mitosis", kung anong mga yugto ang kasama nito at kung ano ang papel na ginagampanan nito sa pagpaparami at buhay ng mga organismo.

Paksa: Antas ng cellular

Aralin: Cell division. Mitosis

1. Panimula

Paksa ng aralin: “Cell division. Mitosis".

Ang Amerikanong biologist at nagwagi ng Nobel Prize na si G. J. Miller ay sumulat: “Bawat segundo sa ating katawan, daan-daang milyong walang buhay, ngunit napakadisiplinadong maliliit na ballerina ang nagsasama-sama, nagkakalat, pumila at nagkakalat sa iba't ibang direksyon, tulad ng mga mananayaw sa isang bola na gumaganap ng mga kumplikadong hakbang ng isang lumang sayaw. Ang pinakamatandang sayaw na ito sa Earth ay ang Sayaw ng Buhay. Sa gayong mga sayaw, ang mga selula ng katawan ay nagpupuno ng kanilang mga hanay, at tayo ay lumalaki at umiiral.

Ang isa sa mga pangunahing palatandaan ng mga nabubuhay na bagay - pagpaparami sa sarili - ay tinutukoy sa antas ng cellular. Sa panahon ng mitotic division, dalawang anak na cell ang nabuo mula sa isang magulang na cell, na nagsisiguro sa pagpapatuloy ng buhay at paghahatid ng namamana na impormasyon.

Ang buhay ng isang cell mula sa simula ng isang dibisyon hanggang sa susunod na dibisyon ay tinatawag na cell cycle (Larawan 1).

Ang pagitan sa pagitan ng mga cell division ay tinatawag na interphase.

kanin. 1. Cell cycle (counterclockwise - itaas hanggang ibaba)

3. Mga yugto ng paghahati ng cell

Ang eukaryotic cell division ay maaaring nahahati sa dalawang yugto. Una, ang nucleus ay naghahati (karyogenesis), at pagkatapos ay ang cytoplasm ay naghahati (cytogenesis).

kanin. 2. Relasyon sa pagitan ng interphase at mitosis sa buhay ng isang cell

Interphase

Ang interphase ay natuklasan noong ika-19 na siglo nang ang mga siyentipiko ay nag-aaral ng cell morphology. Ang instrumento para sa pag-aaral ng mga cell ay isang light microscope, at ang pinaka-halatang pagbabago sa istraktura ng mga cell ay naganap sa panahon ng paghahati. Ang estado ng cell sa pagitan ng dalawang dibisyon ay tinatawag na "interphase" - isang intermediate phase.

Ang pinakamahalagang proseso sa buhay ng isang cell (tulad ng transkripsyon, pagsasalin, at pagtitiklop) ay nagaganap sa panahon ng interphase.

Gumugugol ang cell sa paghahati mula 1 hanggang 3 oras, at ang interphase ay maaaring tumagal mula 20 minuto hanggang ilang araw.

Ang Interphase (sa Fig. 3 - I) ay binubuo ng ilang mga intermediate phase:

kanin. 3. Mga yugto ng cell cycle

G1-phase (initial growth phase - presynthetic): nagaganap ang transkripsyon, pagsasalin at synthesis ng protina;

S-phase (synthetic phase): Nagaganap ang pagtitiklop ng DNA;

G2-phase (postsynthetic phase): ang cell ay naghahanda para sa mitotic division.

Ang magkakaibang mga cell na hindi na nahahati ay kulang sa bahagi ng G2 at maaaring natutulog sa yugto ng G0.

Bago maghati ang nucleus, ang chromatin (na, sa katunayan, ay naglalaman ng namamana na impormasyon) ay nag-condenses at nagbabago sa mga chromosome, na nakikita sa anyo ng mga thread. Kaya ang pangalan ng cell division: "mitosis", na nangangahulugang "thread" sa pagsasalin.

4. Mitosis. Mga yugto ng mitosis

Ang Mitosis ay isang di-tuwirang paghahati ng cell kung saan ang dalawang anak na selula ay nabuo mula sa isang magulang na selula na may parehong hanay ng mga kromosom bilang ang magulang na selula.

Tinitiyak ng prosesong ito ang paglaki ng cell, paglaki at pagbabagong-buhay ng mga organismo.

Sa mga unicellular na organismo, tinitiyak ng mitosis ang asexual reproduction.

Ang proseso ng paghahati sa pamamagitan ng mitosis ay nagaganap sa 4 na yugto, kung saan ang mga kopya ng namamana na impormasyon (mga kapatid na chromosome) ay pantay na ipinamamahagi sa pagitan ng mga selula (Larawan 2).

Prophase. Ang mga chromosome ay umiikot. Ang bawat chromosome ay binubuo ng dalawang chromatid. Ang nuclear membrane ay natutunaw, ang mga centriole ay nahahati at naghihiwalay patungo sa mga pole. Nagsisimulang mabuo ang division spindle - isang sistema ng mga filament ng protina na binubuo ng mga microtubule, ang ilan sa mga ito ay nakakabit sa mga chromosome, ang ilan ay umaabot mula sa centriole patungo sa isa pa.
Metaphase. Ang mga kromosom ay matatagpuan sa eroplano ng ekwador ng selula.
Anaphase. Ang mga chromatid na bumubuo sa mga chromosome ay nag-iiba patungo sa mga pole ng cell, na nagiging mga bagong chromosome.
Telofase. Nagsisimula ang despiralization ng mga chromosome. Ang pagbuo ng nuclear envelope, cell septum, ang pagbuo ng dalawang anak na cell.

kanin. 4. Mga yugto ng mitosis: prophase, metaphase, anaphase, telophase

5. Prophase

Ang unang yugto ng mitosis ay prophase. Bago ang simula ng paghahati sa panahon ng sintetikong panahon ng interphase, ang bilang ng mga carrier ng namamana na impormasyon ay doble - transkripsyon ng DNA.

Pagkatapos ang DNA ay pinagsama sa mga histone na protina at mga coils hangga't maaari, na bumubuo ng mga chromosome. Ang bawat chromosome ay binubuo ng dalawang kapatid na chromatids na pinagsama ng isang sentromere (tingnan ang video). Ang mga Chromatids ay medyo eksaktong mga kopya ng bawat isa - ang genetic material (DNA) ng mga chromatids ay kinopya sa panahon ng sintetikong panahon ng interphase.

Ang dami ng DNA sa mga cell ay tinutukoy na 4c: pagkatapos ng pagtitiklop sa sintetikong panahon ng interphase, ito ay nagiging dalawang beses na mas malaki kaysa sa bilang ng mga chromosome, na kung saan ay 2n.

Sa prophase, ang nuclear envelope at nucleoli ay nawasak. Ang mga centriole ay lumihis sa mga pole ng cell at nagsisimulang bumuo ng isang division spindle sa tulong ng mga microtubule. Sa pagtatapos ng prophase, ang nuclear membrane ay ganap na nawawala.

6. Metaphase

Ang ikalawang yugto ng mitosis ay metaphase. Sa metaphase, ang mga chromosome ay nakakabit ng mga sentromer sa mga hibla ng spindle na umaabot mula sa mga centrioles (tingnan ang video). Ang mga microtubule ay nagsisimulang mag-align sa haba, bilang isang resulta kung saan ang mga chromosome ay pumila sa gitnang bahagi ng cell - sa ekwador nito. Kapag ang sentromere ay matatagpuan sa isang pantay na distansya mula sa mga pole, ang kanilang paggalaw ay hihinto.

Sa isang light microscope, makikita mo ang metaphase plate, na nabuo ng mga chromosome na matatagpuan sa ekwador ng cell. Ang metaphase at ang anaphase na kasunod nito ay nagbibigay ng pare-parehong pamamahagi ng namamana na impormasyon ng mga kapatid na chromatids sa pagitan ng mga cell.

7. Anaphase

Ang susunod na yugto ng mitosis ay anaphase. Siya ang pinakamaikli. Ang mga chromosome centromeres ay nahahati, at ang bawat isa sa mga inilabas na kapatid na chromatids ay nagiging isang independiyenteng chromosome.

Hinihila ng fission spindle filament ang sister chromatids sa mga pole ng cell.

Bilang resulta ng anaphase, ang parehong bilang ng mga chromosome ay nakolekta sa mga pole tulad ng sa orihinal na cell. Ang dami ng DNA sa mga pole ng cell ay nagiging 2C, at ang bilang ng mga chromosome (sister chromatids) ay nagiging 2n.

8. Telofase

Ang huling yugto ng mitosis ay telophase. Sa paligid ng mga chromosome (sister chromatids) na nakolekta sa mga pole ng cell, ang nuclear membrane ay nagsisimulang mabuo. Sa isang cell, dalawang nuclei ang lumilitaw sa mga pole.

Nangyayari ang mga proseso na bumalik sa prophase: Ang mga protina ng DNA at chromosome ay nagsisimulang mag-decondense, at ang mga chromosome ay hindi na nakikita sa isang light microscope, ang mga nuclear envelope ay nabuo, ang nucleoli ay nabuo, kung saan ang transkripsyon ay nagsisimula, ang mga spindle fibers ay nawawala.

Ang pagtatapos ng telophase ay higit sa lahat ay nag-tutugma sa dibisyon ng katawan ng cell ng ina - cytokinesis.

9. Cytokinesis

cytokinesis

Ang pamamahagi ng cytoplasm sa mga selula ng halaman at hayop ay nangyayari sa iba't ibang paraan. Sa mga cell ng halaman, isang cell wall ang nabubuo sa site ng metaphase plate, na naghahati sa cell sa dalawang anak na cell. Ito ay nagsasangkot ng division spindle na may pagbuo ng isang espesyal na istraktura - ang phragmoplast. Ang mga selula ng hayop ay nahahati upang bumuo ng isang constriction.

Bilang resulta ng mitosis, dalawang cell ang nabuo na genetically identical sa orihinal, bagaman ang bawat isa sa kanila ay naglalaman lamang ng isang kopya ng namamana na impormasyon ng mother cell. Ang pagkopya ng namamana na impormasyon ay nangyayari sa panahon ng sintetikong interphase.

Minsan ang dibisyon ng cytoplasm ay hindi nangyayari, dalawa - o multinuclear na mga cell ay nabuo.

Ang buong proseso ng mitotic division ay tumatagal mula sa ilang minuto hanggang ilang oras, depende sa mga katangian ng species ng mga buhay na organismo.

10. Biological na kahalagahan ng mitosis

Ang biological na kahalagahan ng mitosis ay upang mapanatili ang isang pare-parehong bilang ng mga chromosome at ang genetic na katatagan ng mga organismo.

Bilang karagdagan sa mitosis, may iba pang mga uri ng paghahati.

Halos lahat ng eukaryotic cells ay may tinatawag na direct division - amitosis.

Sa panahon ng amitosis, ang pagbuo ng spindle at chromosome ay hindi nangyayari. Ang pamamahagi ng genetic na materyal ay nangyayari nang random.

Sa pamamagitan ng amitosis, bilang panuntunan, ang mga cell ay nahahati, na kumukumpleto ng kanilang ikot ng buhay. Halimbawa, ang mga epithelial cell ng balat o mga ovarian follicular cell. Ang Amitosis ay nangyayari din sa mga proseso ng pathological, tulad ng pamamaga o malignant na mga tumor.

Pagkagambala ng mitosis

Ang tamang kurso ng mitosis ay maaaring maabala ng mga panlabas na kadahilanan. Halimbawa, sa ilalim ng impluwensya ng X-ray, maaaring masira ang mga chromosome. Pagkatapos ay naibalik sila sa tulong ng mga espesyal na enzyme. Gayunpaman, maaaring mangyari ang mga pagkakamali. Ang mga sangkap tulad ng mga alkohol at eter ay maaaring makagambala sa paggalaw ng mga chromosome sa mga pole ng cell, na humahantong sa isang hindi pantay na pamamahagi ng mga chromosome. Sa mga kasong ito, kadalasang namamatay ang cell.

May mga sangkap na nakakaapekto sa division spindle, ngunit hindi nakakaapekto sa pamamahagi ng mga chromosome. Bilang resulta, ang nucleus ay hindi nahati, at ang nuclear envelope ay magkakaisa sa lahat ng mga chromosome na dapat ipamahagi sa pagitan ng mga bagong selula. Ang mga cell na may dobleng hanay ng mga chromosome ay nabuo. Ang ganitong mga organismo na may doble o triple na hanay ng mga kromosom ay tinatawag na polyploid. Ang paraan ng pagkuha ng polyploid ay malawakang ginagamit sa pag-aanak upang lumikha ng mga lumalaban na uri ng halaman.

11. Buod ng aralin

Ang aralin ay tungkol sa paghahati ng cell sa pamamagitan ng mitosis. Bilang resulta ng mitosis, bilang panuntunan, dalawang mga selula ang nabuo, magkapareho sa dami at kalidad ng genetic na materyal sa selula ng ina.

Takdang aralin

1. Ano ang cell cycle? Ano ang mga yugto nito?

2. Anong proseso ang tinatawag na mitosis?

3. Ano ang nangyayari sa isang cell sa panahon ng mitosis?

4. Ilarawan ang bawat yugto ng mitosis. Ano ang biological na kahulugan ng mitotic division?

5. Talakayin sa pamilya at mga kaibigan ang kahalagahan ng mitosis at ang kaugnayan nito sa paglaki at pag-unlad ng multicellular organisms, kalusugan at mahabang buhay.

1. Pobiology. rf.

2. GlavSprav.

3. Portal ng Siyentipiko at Pang-edukasyon na "Lahat ng Biology".

5. Trifonov E. V. Pnevmapsychosomatology ng tao. Russian-English-Russian Encyclopedia.

6. Website ng guro ng kimika at biology.

7. Wikipedia.

Bibliograpiya

1. Mamontov S. G., Zakharov V. B., Agafonova I. B., Sonin N. I. Biology. Pangkalahatang mga pattern. - M.: Bustard, 2009.

2. Pasechnik V. V., Kamensky A. A., Kriksunov E. A. Biology. Panimula sa pangkalahatang biology at ekolohiya. Teksbuk para sa ika-9 na baitang. 3rd ed., stereotype. - M.: Bustard, 2002.

3. Ponomareva I. N., Kornilova O. A., Chernova N. M. Mga Batayan ng pangkalahatang biology. Baitang 9: Isang aklat-aralin para sa mga mag-aaral sa grade 9 na institusyong pang-edukasyon / Ed. ang prof. I. N. Ponomareva. - 2nd ed. binago - M.: Ventana-Graf, 2005.

Ipadala ang iyong mabuting gawa sa base ng kaalaman ay simple. Gamitin ang form sa ibaba

Ang mga mag-aaral, nagtapos na mga estudyante, mga batang siyentipiko na gumagamit ng base ng kaalaman sa kanilang pag-aaral at trabaho ay lubos na magpapasalamat sa iyo.

Mitotic cell division. Pangkalahatang organisasyon ng mitosis

Habang nagpopostulate ang teorya ng cell, ang pagtaas sa bilang ng mga selula ay nangyayari lamang dahil sa paghahati ng orihinal na selula, na dati nang nadoble ang genetic material nito. Ito ang pangunahing kaganapan sa buhay ng cell tulad nito, lalo na ang pagkumpleto ng pagpaparami ng sarili nitong uri. Ang buong "interphase" na buhay ng mga cell ay naglalayon sa kumpletong pagpapatupad ng cell cycle, na nagtatapos sa cell division. Ang cell division mismo ay isang di-random na proseso, mahigpit na tinutukoy ng genetic, kung saan ang isang buong hanay ng mga kaganapan ay nakahanay sa isang sunud-sunod na hilera.

Ang dibisyon ng lahat ng mga eukaryotic na selula ay nauugnay sa paghalay ng mga dobleng (replicated) chromosome, na kumukuha ng anyo ng mga siksik na filamentous na istruktura. Ang mga filamentous chromosome na ito ay inililipat sa mga daughter cell sa pamamagitan ng isang espesyal na istraktura - ang division spindle. Ang ganitong uri ng dibisyon ng mga eukaryotic cell - mitosis (mula sa Greek mitos - mga thread), o karyokinesis, o hindi direktang paghahati - ang tanging kumpletong paraan upang madagdagan ang bilang ng mga cell. Ang direktang paghahati ng cell o amitosis ay mapagkakatiwalaan na inilarawan lamang sa dibisyon ng polyploid macronuclei ng mga ciliates, ang kanilang micronuclei ay nahahati lamang sa pamamagitan ng mitosis.

Ang paghahati ng lahat ng mga eukaryotic na selula ay nauugnay sa pagbuo ng isang espesyal na kagamitan para sa paghahati ng cell. Sa panahon ng pagdoble ng cell, dalawang kaganapan ang nangyayari: ang pagkakaiba-iba ng mga replicated chromosome at ang dibisyon ng cell body, cytotomy. Ang unang bahagi ng kaganapan sa eukaryotes ay isinasagawa sa tulong ng tinatawag na spindle of division, na binubuo ng mga microtubule, at ang pangalawang bahagi ay nangyayari dahil sa pakikilahok ng mga actomyosin complex na nagiging sanhi ng pagbuo ng isang constriction sa mga selula ng hayop. pinagmulan o dahil sa pakikilahok ng mga microtubule at actin filament sa pagbuo ng isang phragmoplast, ang pangunahing cellular partition sa mga selula ng halaman.

Dalawang uri ng mga istruktura ang nakikibahagi sa pagbuo ng spindle of division sa lahat ng eukaryotic cells: polar bodies (poles) ng spindle at kinetochores ng chromosome. Ang mga polar body, o centrosomes, ay ang mga sentro ng organisasyon (o nucleation) ng microtubule. Ang mga microtubule ay lumalaki mula sa kanila kasama ang kanilang "+" na mga dulo, na bumubuo ng mga bundle na umaabot sa mga chromosome. Sa mga selula ng hayop, ang mga sentrosom ay kinabibilangan din ng mga centriole. Ngunit maraming mga eukaryote ang walang mga centriole, at ang mga sentro ng organisasyon ng microtubule ay naroroon sa anyo ng mga walang istrukturang amorphous zone, kung saan maraming microtubule ang umaabot. Bilang isang patakaran, ang dalawang centrosomes o dalawang polar body ay kasangkot sa organisasyon ng division apparatus, na matatagpuan sa magkabilang dulo ng isang kumplikadong, hugis ng spindle na katawan na binubuo ng mga microtubule. Ang pangalawang istraktura na katangian ng mitotic cell division, na nag-uugnay sa spindle microtubule sa chromosome, ay kinetochores. Ito ay mga kinetochores, na nakikipag-ugnayan sa mga microtubule, na responsable para sa paggalaw ng mga chromosome sa panahon ng cell division.

Iba't ibang uri ng eukaryotic mitosis

Ang paghahati ng mga selula ng hayop at halaman na inilarawan sa itaas ay hindi lamang ang paraan ng hindi direktang paghahati ng selula. Ang pinakasimpleng uri ng mitosis ay pleuromitosis . Sa ilang mga lawak, ito ay kahawig ng binary fission ng prokaryotic cells, kung saan ang mga nucleoid pagkatapos ng pagtitiklop ay nananatiling nauugnay sa lamad ng plasma, na nagsisimulang lumaki, kumbaga, sa pagitan ng mga puntong nagbubuklod ng DNA at sa gayon, kumakalat ang mga chromosome. sa iba't ibang bahagi ng cell. Pagkatapos nito, sa panahon ng pagbuo ng isang cell constriction, ang bawat isa sa mga molekula ng DNA ay nasa isang bagong hiwalay na cell.

Tulad ng nabanggit na, ang pagbuo ng spindle na binuo ng microtubule ay katangian ng eukaryotic cell division. Sa saradong pleuromitosis (tinatawag itong sarado dahil ang pagkakaiba-iba ng mga chromosome ay nangyayari nang hindi nasira ang nuclear envelope), hindi mga centrioles, ngunit ang iba pang mga istraktura na matatagpuan sa panloob na bahagi ng nuclear membrane, ay lumahok bilang microtubule organizing centers (MCMT). Ito ang mga tinatawag na polar body ng hindi tiyak na morpolohiya, kung saan ang mga microtubule ay umaabot. Mayroong dalawa sa mga katawan na ito, naghihiwalay sila sa isa't isa nang hindi nawawala ang kanilang koneksyon sa nuclear envelope, at bilang resulta nito, nabuo ang dalawang kalahating spindle na nauugnay sa mga chromosome. Ang buong proseso ng pagbuo ng mitotic apparatus at ang divergence ng chromosome ay nangyayari sa kasong ito sa ilalim ng nuclear membrane. Ang ganitong uri ng mitosis ay matatagpuan sa mga protozoa, ito ay laganap sa fungi (chytridia, zygomycetes, yeasts, oomycetes, ascomycetes, myxomycetes, atbp.). May mga anyo ng semi-closed pleuromitosis, kapag ang nuclear envelope ay nawasak sa mga pole ng nabuong suliran.

Ang isa pang anyo ng mitosis ay orthomitosis. Sa kasong ito, ang mga COMT ay matatagpuan sa cytoplasm; mula sa simula, hindi semi-spindle ang nabuo, ngunit isang bipolar spindle. Mayroong tatlong anyo ng orthomitosis: bukas(normal na mitosis), semi-sarado At sarado. Sa semi-closed orthomitosis, ang isang bisymmetric spindle ay nabuo sa tulong ng TsOMT na matatagpuan sa cytoplasm, ang nuclear envelope ay napanatili sa buong mitosis, maliban sa mga polar zone. Ang mga masa ng butil na materyal o kahit na mga centriole ay matatagpuan dito bilang COMT. Ang anyo ng mitosis ay matatagpuan sa berdeng algae, gregarines, brown algae, pulang algae, at sa ilang mas mababang fungi. Sa saradong orthomitosis, ang nuclear membrane ay ganap na napanatili, kung saan nabuo ang isang tunay na suliran. Ang mga microtubule ay nabuo sa karyoplasm, mas madalas na lumalaki sila mula sa intranuclear COMT, na hindi nauugnay (hindi katulad ng pleuromitosis) sa nuclear membrane. Ang ganitong uri ng mitosis ay katangian ng dibisyon ng ciliate micronuclei, ngunit matatagpuan din sa ibang protozoa. Sa bukas na orthomitosis, ang nuclear envelope ay ganap na nawasak. Ang ganitong uri ng cell division ay katangian ng mga organismo ng hayop, ilang protozoa, at mga selula ng mas matataas na halaman. Ang anyo ng mitosis, sa turn, ay kinakatawan ng mga uri ng astral at anastral.

Mula sa maikling pagsasaalang-alang na ito makikita na ang pangunahing tampok ng mitosis sa pangkalahatan ay ang hitsura ng mga istruktura ng fission spindle, na nabuo na may kaugnayan sa mga CMT, na magkakaibang sa kanilang istraktura.

Morpolohiya ng mitotic figure

Tulad ng nabanggit na, ang mitotic apparatus ay pinaka lubusang pinag-aralan sa mga selula ng mas matataas na halaman at hayop. Ito ay mahusay na ipinahayag sa yugto ng metaphase ng mitosis. Sa buhay o nakapirming mga cell sa metaphase, sa equatorial plane ng cell, ang mga chromosome ay matatagpuan, kung saan ang tinatawag na pag-uunat sa magkasalungat na direksyon. spindle thread na nagtatagpo sa dalawang magkaibang pole ng mitotic figure. Kaya ang mitotic spindle ay isang koleksyon ng mga chromosome, pole at fibers. Ang mga hibla ng spindle ay nag-iisang microtubule o ang kanilang mga bundle. Ang mga microtubules ay nagsisimula mula sa mga spindle pole at ang ilan sa kanila ay napupunta sa centromeres, kung saan matatagpuan ang chromosome kinetochores (kinetochore microtubules), ang ilan ay pumunta pa patungo sa kabaligtaran na poste, ngunit hindi maabot ito - "interpolar microtubule". Bilang karagdagan, ang isang pangkat ng mga radial microtubule ay umaalis mula sa mga pole, na bumubuo sa kanilang paligid, kumbaga, isang "nagliliwanag na ningning" - ito ay mga astral microtubule.

Ayon sa pangkalahatang morpolohiya, ang mga mitotic figure ay nahahati sa dalawang uri: astral at anastral.

Ang uri ng astral spindle (o convergent) ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang mga pole nito ay kinakatawan ng isang maliit na zone kung saan ang mga microtubule ay nagtatagpo (nagtatagpo). Karaniwan, ang mga centrosome na naglalaman ng mga centriole ay matatagpuan sa mga pole ng mga astral spindle. Kahit na ang mga kaso ng centriolar astral mitoses ay kilala (sa panahon ng meiosis ng ilang invertebrates). Bilang karagdagan, ang mga radial microtubule ay lumihis mula sa mga pole, na hindi bahagi ng spindle, ngunit bumubuo ng mga stellate zone - citasters. Sa pangkalahatan, ang ganitong uri ng mitotic spindle ay mas katulad ng isang dumbbell.

Ang anastrial na uri ng mitotic figure ay walang mga citaster sa mga pole. Ang mga polar na rehiyon ng spindle dito ay malawak, ang mga ito ay tinatawag na polar caps, hindi nila kasama ang mga centrioles. Ang mga hibla ng spindle sa kasong ito ay hindi umaalis mula sa isang punto, ngunit magkakaiba sa isang malawak na harap (diverge) mula sa buong zone ng mga polar cap. Ang ganitong uri ng spindle ay katangian ng paghahati ng mga selula ng mas matataas na halaman, bagama't kung minsan ay matatagpuan ito sa mas matataas na hayop. Kaya, halimbawa, sa maagang mammalian embryogenesis sa panahon ng oocyte maturation division at sa panahon ng dibisyon I at II ng zygote, centriolar (divergent) mitoses ay sinusunod. Ngunit simula sa ikatlong paghahati ng cell at sa lahat ng mga kasunod, ang mga cell ay nahahati sa pakikilahok ng mga astral spindle, sa mga pole kung saan ang mga centriole ay palaging matatagpuan.

Sa pangkalahatan, para sa lahat ng anyo ng mitosis, ang mga chromosome na may kanilang mga kinetochores, polar body (centrosomes), at mga spindle fiber ay nananatiling karaniwang mga istruktura.

Dynamic ng mitosis

Sa mga cell na pumasok sa division cycle, ang phase ng mitosis mismo, indirect division, ay tumatagal ng medyo maikling oras, mga 0.1 lang ng cell cycle time. Kaya, sa paghahati ng mga cell ng root meristem, ang interphase ay maaaring 16-30 na oras, at ang mitosis ay maaaring tumagal lamang ng 1-3 oras. pagdurog ng mga itlog, ang buong panahon ng cell, kabilang ang mitosis, ay maaaring wala pang isang oras.

Ang proseso ng mitotic cell division ay karaniwang nahahati sa ilang pangunahing mga yugto: prophase, prometaphase, metaphase, anaphase, telophase. Napakahirap itatag nang tumpak ang mga hangganan sa pagitan ng mga phase na ito, dahil ang mitosis mismo ay isang tuluy-tuloy na proseso at ang pagbabago ng mga phase ay nangyayari nang unti-unti: ang isa sa mga ito ay hindi mahahalata na pumasa sa isa pa. Ang tanging yugto na may tunay na simula ay anaphase - ang simula ng paggalaw ng mga chromosome patungo sa mga pole. Ang tagal ng mga indibidwal na yugto ng mitosis ay naiiba, ang pinakamaikling oras ay anaphase (talahanayan).

Ang tagal ng mga yugto ng mitosis

Ang oras ng mga indibidwal na yugto ng mitosis ay pinakamahusay na tinutukoy sa pamamagitan ng direktang pagmamasid sa dibisyon ng mga buhay na selula sa mga espesyal na silid. Alam ang oras ng mitosis, maaaring kalkulahin ng isa ang tagal ng mga indibidwal na phase sa pamamagitan ng porsyento ng kanilang paglitaw sa mga naghahati na mga cell.

Mga yugto ng mitosis

Prophase. Nasa pagtatapos na ng panahon ng G 2, nagsisimula nang maganap ang mga makabuluhang pagbabago sa cell. Imposibleng matukoy nang eksakto kung kailan nagaganap ang prophase. Ang pinakamahusay na pamantayan para sa simula ng yugtong ito ng mitosis ay maaaring ang hitsura sa nuclei ng mga filamentous na istruktura - mitotic chromosome. Ang kaganapang ito ay nauuna sa isang pagtaas sa aktibidad ng mga phosphorylase na nagbabago sa mga histone, at, una sa lahat, histone H1. Sa prophase, ang mga kapatid na chromatids ay naka-link sa bawat isa nang magkatabi sa tulong ng mga cohesin protein, na bumubuo sa mga bono na ito na nasa S-period, sa panahon ng pagdoble ng chromosome. Sa pamamagitan ng huling prophase, ang relasyon sa pagitan ng mga kapatid na chromatids ay napanatili lamang sa zone ng kinetochores. Sa prophase chromosome, ang mga mature na kinetochore ay maaari nang maobserbahan, na walang koneksyon sa microtubule.

Ang condensation ng chromosome sa prophase nucleus ay kasabay ng isang matalim na pagbaba sa transcriptional na aktibidad ng chromatin, na ganap na nawawala sa gitna ng prophase. Dahil sa pagbaba ng RNA synthesis at chromatin condensation, nangyayari rin ang inactivation ng mga nucleolar genes. Kasabay nito, ang mga indibidwal na sentro ng fibrillar ay nagsasama upang sila ay maging mga nucleolus-forming section ng mga chromosome, sa mga nucleolar organizer. Karamihan sa mga nucleolar na protina ay naghihiwalay at matatagpuan sa libreng anyo sa cytoplasm ng cell o nagbubuklod sa ibabaw ng mga chromosome.

Kasabay nito, ang phosphorylation ng isang bilang ng mga protina ng lamina, ang nuclear membrane, ay nangyayari, na nag-disintegrate. Sa kasong ito, nawala ang koneksyon ng nuclear envelope sa mga chromosome. Pagkatapos ay ang nuclear envelope ay nahahati sa maliliit na vacuoles, at ang mga pore complex ay nawawala.

Kaayon ng mga prosesong ito, nangyayari ang pag-activate ng mga sentro ng cell. Sa simula ng prophase, ang mga microtubule sa cytoplasm ay nagdidisassemble at ang mabilis na paglaki ng maraming astral microtubule sa paligid ng bawat isa sa mga dobleng diplosome ay nagsisimula. Ang rate ng paglago ng mga microtubule sa prophase ay halos dalawang beses na mas mataas kaysa sa paglago ng mga interphase microtubules, ngunit ang kanilang lability ay 5-10 beses na mas mataas kaysa sa mga cytoplasmic. Kaya kung ang kalahating buhay ng microtubule sa cytoplasm ay mga 5 minuto, pagkatapos ay sa unang kalahati ng mitosis ito ay 15 segundo lamang. Dito, ang dynamic na kawalang-tatag ng microtubule ay mas malinaw. Ang lahat ng microtubule na umaabot mula sa mga sentrosom ay lumalaki nang pasulong kasama ang kanilang (+) mga dulo.

Mga activated centrosomes - ang hinaharap na spindle pole - magsisimulang maghiwalay sa isa't isa para sa isang tiyak na distansya. Ang mekanismo ng naturang prophase divergence ng mga pole ay ang mga sumusunod: antiparallel microtubule na gumagalaw patungo sa isa't isa ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa, na humahantong sa kanilang higit na pagpapapanatag at pagtanggi ng mga pole. Nangyayari ito dahil sa pakikipag-ugnayan sa mga microtubule ng mga protina na tulad ng dynein, na sa gitnang bahagi ng spindle ay naglinya ng mga interpolar microtubule na kahanay sa bawat isa. Kasabay nito, ang kanilang polymerization at paglago ay nagpapatuloy, na sinamahan ng sabay-sabay sa kanilang pagtulak patungo sa mga pole dahil sa gawain ng mga protina na tulad ng kinesin. Sa oras na ito, sa panahon ng pagbuo ng spindle, ang mga microtubule ay hindi pa nauugnay sa mga kinetochores ng mga chromosome.

Sa prophase, kasabay ng disassembly ng cytoplasmic microtubules, ang endoplasmic reticulum ay hindi organisado (ito ay nahahati sa maliliit na vacuole na nakahiga sa kahabaan ng cell periphery) at ang Golgi apparatus, na nawawala ang perinuclear localization nito, ay nahahati sa magkakahiwalay na mga dictyosome na nakakalat nang random sa cytoplasm. .

Prometaphase. Matapos ang pagkawasak ng nuclear envelope, ang mitotic chromosome ay namamalagi sa zone ng dating nucleus nang walang anumang partikular na pagkakasunud-sunod. Sa prometaphase, magsisimula ang kanilang paggalaw at paggalaw, na sa kalaunan ay hahantong sa pagbuo ng isang equatorial chromosome na "plate", sa isang ordered arrangement ng mga chromosome sa gitnang bahagi ng spindle na nasa metaphase na. Sa prometaphase, mayroong patuloy na paggalaw ng mga chromosome o metakisis, kung saan sila ay lumalapit sa mga pole, o iniiwan ang mga ito patungo sa gitna ng spindle hanggang sa masakop nila ang gitnang posisyon na katangian ng metaphase (chromosome congression).

Sa simula ng prometaphase, ang mga chromosome na nakahiga na mas malapit sa isa sa mga pole ng spindle na nabuo ay nagsisimula nang mabilis na lumapit dito. Hindi ito nangyayari nang sabay-sabay, ngunit tumatagal ng ilang oras. Napag-alaman na ang naturang pangunahing asynchronous drift ng chromosome sa iba't ibang pole ay nangyayari sa tulong ng microtubule. Gamit ang video-electronic phase contrast enhancement sa isang light microscope, posible na maobserbahan sa mga buhay na selula na ang mga indibidwal na microtubule na umaabot mula sa mga pole ay hindi sinasadyang umabot sa isa sa mga kinetochore ng chromosome at nagbubuklod dito, "nakuha" ng kinetochore. Pagkatapos nito, mayroong mabilis, sa bilis na humigit-kumulang 25 µm/min, ang chromosome na dumadausdos sa kahabaan ng microtubule patungo sa (-)-end nito. Dahil dito, ang chromosome ay lumalapit sa poste kung saan nagmula ang microtubule na ito. Mahalagang tandaan na ang mga kinetochores ay maaaring makipag-ugnayan sa lateral surface ng naturang microtubule. Sa panahon ng paggalaw na ito ng mga chromosome, ang mga microtubule ay hindi binubuwag. Malamang na ang isang protina ng motor na katulad ng cytoplasmic dynein na matatagpuan sa korona ng mga kinetochores ay responsable para sa isang mabilis na paggalaw ng mga chromosome.

Bilang resulta ng pangunahing paggalaw ng prometaphase na ito, ang mga chromosome ay random na lumalapit sa mga spindle pole, kung saan nagpapatuloy ang pagbuo ng mga bagong microtubule. Malinaw, mas malapit ang chromosomal kinetochore sa centrosome, mas mataas ang randomness ng pakikipag-ugnayan nito sa iba pang microtubule. Sa kasong ito, ang bago, lumalagong (+)-mga dulo ng microtubule ay "nakuha" ng zone ng kinetochore crown; ngayon ang isang bundle ng microtubule ay konektado sa kinetochore, ang paglaki nito ay nagpapatuloy sa kanilang (+) -end. Sa paglaki ng naturang bundle, ang kinetochore, at kasama nito ang chromosome, ay dapat lumipat patungo sa gitna ng spindle, lumayo mula sa poste. Ngunit sa oras na ito, ang mga microtubule ay lumalaki mula sa kabaligtaran na poste hanggang sa pangalawang kinetochore ng iba pang kapatid na chromatid, ang bundle nito ay nagsisimulang hilahin ang chromosome sa kabaligtaran na poste. Ang pagkakaroon ng tulad ng isang puwersa ng paghila ay pinatunayan ng katotohanan na kung ang isang bundle ng microtubule sa isa sa mga kinetochores ay pinutol ng isang laser microbeam, ang chromosome ay nagsisimulang lumipat patungo sa kabaligtaran na poste. Sa ilalim ng normal na mga kondisyon, ang chromosome, na gumagawa ng maliliit na paggalaw patungo sa alinman sa isa o sa iba pang poste, bilang isang resulta ay unti-unting sumasakop sa isang gitnang posisyon sa spindle. Sa proseso ng prometaphase chromosome drift, ang mga microtubules ay pinahaba at nabubuo sa (+)-ends kapag ang kinetochore ay lumayo sa poste, at ang microtubules ay disassembled at pinaikli sa (+)-end din kapag ang kapatid na babae kinetochore ay lumipat patungo sa ang poste.

Ang mga papalit-palit na paggalaw na ito ng mga chromosome na pabalik-balik ay humahantong sa katotohanan na sa huli ay napupunta sila sa ekwador ng spindle at pumila sa metaphase plate.

metaphase. Sa metaphase, pati na rin sa iba pang mga yugto ng mitosis, sa kabila ng ilang pag-stabilize ng mga bundle ng microtubule, nagpapatuloy ang kanilang patuloy na pag-renew dahil sa pagpupulong at pag-disassembly ng mga tubulin. Sa panahon ng metaphase, ang mga chromosome ay nakaayos upang ang kanilang mga kinetochores ay nakaharap sa tapat ng mga pole. Kasabay nito, mayroong isang pare-parehong bulkhead at interpolar microtubule, ang bilang nito sa metaphase ay umabot sa maximum. Kung titingnan mo ang metaphase cell mula sa gilid ng poste, makikita mo na ang mga chromosome ay nakaayos upang ang kanilang mga centromeric na seksyon ay nakaharap sa gitna ng spindle, at ang mga balikat ay nakaharap sa periphery. Ang pag-aayos ng mga chromosome na ito ay tinatawag na "mother star" at katangian ng mga selula ng hayop. Sa mga halaman, madalas sa metaphase, ang mga chromosome ay namamalagi sa equatorial plane ng spindle nang walang mahigpit na pagkakasunud-sunod.

Sa pagtatapos ng metaphase, ang proseso ng paghihiwalay ng mga kapatid na chromatids mula sa bawat isa ay nakumpleto. Magkapantay ang kanilang mga balikat sa isa't isa, kitang-kita ang kanilang paghihiwalay na puwang sa pagitan nila. Ang huling lugar kung saan pinananatili ang contact sa pagitan ng mga chromatids ay ang centromere; hanggang sa pinakadulo ng metaphase, ang mga chromatids sa lahat ng chromosome ay nananatiling konektado sa mga sentromeric na rehiyon.

Anaphase nagsisimula bigla, na maaaring maobserbahan nang mabuti sa mahahalagang pag-aaral. Nagsisimula ang anaphase sa paghihiwalay ng lahat ng chromosome nang sabay-sabay sa mga sentromeric na rehiyon. Sa oras na ito, mayroong isang sabay-sabay na pagkasira ng mga centromeric cohesin, na hanggang sa oras na iyon ay nakatali sa mga kapatid na chromatids. Ang sabay-sabay na paghihiwalay ng mga chromatids na ito ay nagpapahintulot sa kanila na simulan ang kanilang kasabay na paghihiwalay. Ang mga chromosome ay biglang nawalan ng kanilang mga centromeric ligament at sabay-sabay na nagsisimulang lumayo sa isa't isa patungo sa magkabilang pole ng spindle. Ang bilis ng paggalaw ng chromosome ay pare-pareho, maaari itong umabot sa 0.5-2 µm/min.

Ang anaphase ay ang pinakamaikling yugto ng mitosis (ilang% ng kabuuang oras), ngunit sa panahong ito maraming mga kaganapan ang nagaganap. Ang mga pangunahing ay ang paghihiwalay ng dalawang magkaparehong hanay ng mga chromosome at ang kanilang transportasyon sa magkabilang dulo ng cell.

Habang gumagalaw ang mga chromosome, binabago nila ang kanilang oryentasyon at kadalasang nagiging V-shape. Ang kanilang tuktok ay nakadirekta patungo sa mga poste ng dibisyon, at ang mga balikat ay, kumbaga, itinapon pabalik sa gitna ng suliran. Kung ang isang break sa braso ng chromosome ay naganap bago ang anaphase, pagkatapos ay sa panahon ng anaphase hindi ito lalahok sa paggalaw ng mga chromosome at mananatili sa gitnang zone. Ang mga obserbasyon na ito ay nagpakita na ito ay ang sentromeric na rehiyon, kasama ang kinetochore, na responsable para sa paggalaw ng mga chromosome. Tila ang chromosome ay iginuhit sa poste na lampas sa sentromere. Sa ilang mas matataas na halaman (Ossica) walang binibigkas na centromeric constriction, at ang spindle fibers ay nakikipag-ugnayan sa maraming mga punto sa ibabaw ng mga chromosome (polycentric at holocentric chromosomes). Sa kasong ito, ang mga chromosome ay matatagpuan sa kabila ng mga hibla ng spindle.

Sa totoo lang, ang chromosome segregation ay binubuo ng dalawang proseso: 1 - chromosome segregation dahil sa kinetochore bundle ng microtubule, 2 - chromosome segregation kasama ng mga pole dahil sa elongation ng interpolar microtubules. Ang una sa mga prosesong ito ay tinatawag na "anaphase A", ang pangalawa - "anaphase B".

Sa panahon ng anaphase A, kapag ang mga grupo ng chromosome ay nagsimulang lumipat patungo sa mga pole, ang pagpapaikli ng kinetochore bundle ng microtubule ay nangyayari. Maaaring asahan na sa kasong ito ang depolymerization ng microtubule ay dapat mangyari sa kanilang (-) dulo, ang mga dulo na pinakamalapit sa poste. Gayunpaman, napatunayan na ang mga microtubule ay talagang disassembled, ngunit karamihan (80%) mula sa (+) dulo katabi ng kinetochores. Sa eksperimento, ang fluorochrome-bound tubulin ay ipinakilala sa mga nabubuhay na tissue culture cells gamit ang microinjection method. Ginawa nitong posible na makita ang mga microtubule sa fission spindle. Sa simula ng anaphase, ang spindle bundle ng isa sa mga chromosome ay na-irradiated ng isang light microbeam na humigit-kumulang sa gitna sa pagitan ng pole at ng chromosome. Sa pagkakalantad na ito, nawawala ang fluorescence sa na-irradiated na lugar. Ang mga obserbasyon ay nagpakita na ang irradiated area ay hindi lumalapit sa poste, ngunit ang chromosome ay umaabot dito kapag ang kinetochore bundle ay pinaikli. Dahil dito, ang disassembly ng microtubule ng kinetochore bundle ay nangyayari pangunahin mula sa (+)-end, sa punto ng koneksyon nito sa kinetochore, at ang chromosome ay gumagalaw patungo sa (-)-end ng microtubule, na matatagpuan sa ang sentrosome zone. Ito ay lumabas na ang gayong paggalaw ng mga chromosome ay nakasalalay sa pagkakaroon ng ATP at sa pagkakaroon ng sapat na konsentrasyon ng mga Ca + ions. Ang katotohanan na ang protina ng dynein ay natagpuan sa komposisyon ng korona ng kinetochore, kung saan ang (+)-mga dulo ng microtubule ay naka-embed, ay nagpapahintulot sa amin na isaalang-alang na ang protina na ito ay kumukuha ng chromosome sa poste. Kasabay nito, nangyayari ang depolymerization ng kinetochore microtubule sa dulo ng (+).

Matapos huminto ang mga chromosome sa mga pole, ang kanilang karagdagang pagkakaiba-iba ay nangyayari dahil sa pag-alis ng mga pole mula sa isa't isa (anaphase B). Ipinakita na, sa kasong ito, ang (+) na mga dulo ng interpolar microtubule ay lumalaki, na maaaring makabuluhang tumaas ang haba. Ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga antiparallel microtubule na ito, na humahantong sa kanilang pag-slide na may kaugnayan sa isa't isa, ay tinutukoy ng iba pang mga protina na tulad ng motor kinesin. Bilang karagdagan, ang mga pole ay karagdagang hinila sa paligid ng cell dahil sa pakikipag-ugnayan ng mga protina na tulad ng dynein sa lamad ng plasma na may mga astral microtubule.

Ang pagkakasunud-sunod ng anaphases A at B at ang kanilang kontribusyon sa proseso ng chromosome segregation ay maaaring magkakaiba sa iba't ibang mga bagay. Kaya, sa mga mammal, ang mga yugto A at B ay nangyayari halos sabay-sabay. Sa protozoa B, ang anaphase ay maaaring magresulta sa 15-tiklop na pagtaas sa haba ng spindle. Ang Stage B ay wala sa mga selula ng halaman.

Telofase nagsisimula sa chromosome arrest (maagang telophase, late anaphase) at nagtatapos sa simula ng muling pagtatayo ng isang bagong interphase nucleus (maagang G 1 period) at ang paghahati ng orihinal na cell sa dalawang anak na selula (cytokinesis).

Sa unang bahagi ng telophase, ang mga chromosome, nang hindi binabago ang kanilang oryentasyon (centromeric regions - patungo sa pole, telomeric regions - patungo sa gitna ng spindle), ay nagsisimulang mag-decondense at tumaas ang volume. Sa mga site ng kanilang mga contact na may lamad na vesicle ng cytoplasm, isang bagong nuclear envelope ang nagsisimulang mabuo, na unang nabuo sa mga lateral surface ng chromosome at kalaunan sa centromeric at telomeric na mga rehiyon. Matapos ang pagsasara ng nuclear membrane, nagsisimula ang pagbuo ng bagong nucleoli. Ang cell ay pumapasok sa G 1 na panahon ng isang bagong interphase.

Sa telophase, ang proseso ng pagkasira ng mitotic apparatus ay nagsisimula at nagtatapos - ang disassembly ng microtubule. Ito ay napupunta mula sa mga pole hanggang sa ekwador ng dating selula: nasa gitnang bahagi ng spindle ang pinakamatagal na microtubule (natirang katawan).

Ang isa sa mga pangunahing kaganapan ng telophase ay ang paghahati ng cell body, cytotomy o cytokinesis. Nasabi na sa itaas na sa mga halaman, ang cell division ay nangyayari sa pamamagitan ng intracellular formation ng isang cell septum, at sa mga selula ng hayop, sa pamamagitan ng constriction, invagination ng plasma membrane sa cell.

Ang mitosis ay hindi palaging nagtatapos sa paghahati ng cell body. Kaya, sa endosperm ng maraming mga halaman, maraming mga proseso ng mitotic nuclear fission ay maaaring mangyari nang ilang oras nang walang cytoplasmic division: isang higanteng multinuclear symplast ay nabuo. Gayundin, nang walang cytotomy, maraming nuclei ng plasmodia ng myxomycetes ang nahati nang sabay-sabay. Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng mga embryo ng ilang mga insekto, ang paulit-ulit na fission ng nuclei ay nangyayari din nang walang dibisyon ng cytoplasm.

Sa karamihan ng mga kaso, ang pagbuo ng constriction sa panahon ng paghahati ng mga selula ng hayop ay nangyayari nang mahigpit sa equatorial plane ng spindle. Dito, sa pagtatapos ng anaphase, sa simula ng telophase, nabuo ang isang cortical accumulation ng microfilaments, na bumubuo ng contractile ring. Ang mga microfilament ng singsing ay kinabibilangan ng actin fibrils at maikli, hugis baras na molekula ng polymerized myosin II. Ang magkaparehong pag-slide ng mga sangkap na ito ay humahantong sa isang pagbawas sa diameter ng singsing at sa hitsura ng isang indentation ng plasma membrane, na sa wakas ay humahantong sa pagsikip ng orihinal na cell sa dalawa.

Pagkatapos ng cytotomy, dalawang bagong (anak na babae) na selula ang pumapasok sa yugto ng G 1 ng panahon ng cell. Sa oras na ito, ang mga cytoplasmic syntheses ay nagpapatuloy, ang vacuolar system ay naibalik, ang mga dictyosome ng Golgi apparatus ay muling nakakonsentra sa perinuclear zone na may kaugnayan sa centrosome. Mula sa centrosome ay nagsisimula ang paglaki ng cytoplasmic microtubule at ang pagpapanumbalik ng interphase cytoskeleton.

cell mitosis ng halaman

Ang mitotic cell division ng mas matataas na halaman ay may ilang mga katangiang katangian na nauugnay sa simula at pagtatapos ng prosesong ito.

Sa mga interphase na selula ng iba't ibang meristem ng halaman, ang mga microtubule ay matatagpuan sa cortical submembrane layer ng cytoplasm, na bumubuo ng mga annular na bundle ng microtubule. Ang mga peripheral microtubule ay nakikipag-ugnayan sa mga enzyme na bumubuo ng cellulose fibrils, na may cellulose synthetases, na mga integral na protina ng plasma membrane. Nag-synthesize sila ng selulusa sa ibabaw ng lamad ng plasma. Ito ay pinaniniwalaan na sa panahon ng paglaki ng cellulose fibril, ang mga enzyme na ito ay gumagalaw kasama ang submembrane microtubule.

Ang mitotic rearrangement ng mga elemento ng cytoskeletal ay nangyayari sa simula ng prophase. Kasabay nito, nawawala ang mga microtubule sa mga peripheral na layer ng cytoplasm, ngunit sa malapit na lamad na layer ng cytoplasm sa equatorial zone ng cell, lumilitaw ang isang annular bundle ng microtubule - isang preprophase ring, na kinabibilangan ng higit sa 100 microtubule. . Sa immunochemically, natagpuan din ang actin sa singsing na ito. Mahalagang tandaan na ang preprophase ring ng microtubule ay matatagpuan kung saan ang isang cell septum ay bubuo sa telophase na naghihiwalay sa dalawang bagong mga cell. Mamaya sa prophase, ang singsing na ito ay nagsisimulang mawala, at ang mga bagong microtubule ay lilitaw sa paligid ng prophase nucleus. Ang kanilang bilang ay mas malaki sa mga polar zone ng nuclei; sila, kumbaga, ay bumabalot sa buong nuclear periphery. Sa panahon ng paglipat sa prometaphase, lumitaw ang isang bipolar spindle, ang mga microtubule na kung saan ay lumalapit sa tinatawag na. polar caps, kung saan ang maliliit na vacuoles at manipis na fibrils ng hindi tiyak na morpolohiya ay sinusunod; walang makikitang mga palatandaan ng centriole sa mga polar zone na ito. Ito ay kung paano nabuo ang anastral spindle.

Sa prometaphase, sa panahon ng paghahati ng mga selula ng halaman, ang isang kumplikadong pag-anod ng mga kromosom ay sinusunod din, ang kanilang oscillation at paggalaw ng parehong uri na nangyayari sa prometaphase ng mga selula ng hayop. Ang mga kaganapan sa anaphase ay katulad din sa mga nasa astral mitosis. Matapos ang pagkakaiba-iba ng mga chromosome, lumitaw ang mga bagong nuclei, dahil din sa decondensation ng mga chromosome at pagbuo ng isang bagong nuclear envelope.

Ang proseso ng cytotomy ng mga cell ng halaman ay naiiba nang husto mula sa constriction division ng mga selula ng hayop. Sa kasong ito, ang disassembly ng spindle microtubule sa mga polar region ay nangyayari din sa dulo ng telophase. Ngunit ang mga microtubule ng pangunahing bahagi ng spindle sa pagitan ng dalawang bagong nuclei ay nananatili, bukod dito, ang pagbuo ng mga bagong microtubule ay nangyayari dito. Ito ay kung paano nabuo ang mga bundle ng microtubule, kung saan maraming maliliit na vacuole ang nauugnay. Ang mga vacuole na ito ay nagmula sa mga vacuole ng Golgi apparatus at naglalaman ng mga pectin substance. Sa tulong ng mga microtubule, maraming mga vacuole ang lumipat sa equatorial zone ng cell, kung saan sila ay nagsasama sa isa't isa at bumubuo ng isang flat vacuole sa gitna ng cell - isang phragmoplast na lumalaki patungo sa periphery ng cell, kabilang ang higit pa at higit pa. bagong vacuoles.

Ito ay kung paano nabuo ang pangunahing pader ng cell. Sa kalaunan, ang mga lamad ng phragmoplast ay nagsasama sa lamad ng plasma: dalawang bagong selula ang hiwalay, na pinaghihiwalay ng isang bagong nabuong pader ng selula. Habang lumalawak ang phragmoplast, ang mga bundle ng microtubule ay higit na gumagalaw patungo sa periphery ng cell. Malamang na ang proseso ng pag-stretch ng phragmoplast at paglipat ng mga bundle ng microtubule sa periphery ay pinadali ng mga bundle ng actin filament na umaabot mula sa cortical layer ng cytoplasm sa lugar kung saan ang preprophase ring ay.

Pagkatapos ng cell division, nawawala ang mga microtubule na kasangkot sa transportasyon ng maliliit na vacuoles. Ang isang bagong henerasyon ng interphase microtubule ay nabuo sa periphery ng nucleus at pagkatapos ay matatagpuan sa cortical membrane layer ng cytoplasm.

Ito ay isang pangkalahatang paglalarawan ng paghahati ng cell ng halaman, ngunit ang prosesong ito ay lubhang hindi gaanong naiintindihan. Sa mga polar zone ng mga spindle, walang natagpuang mga protina na bahagi ng COMT ng mga selula ng hayop. Napag-alaman na sa mga selula ng halaman ang papel na ito ay maaaring gampanan ng nuclear membrane, kung saan ang (+)-mga dulo ng microtubule ay nakadirekta sa cell periphery, at (-)-nagtatapos sa nuclear membrane. Kapag nabuo ang spindle, ang mga bundle ng kinetochore ay nakatuon sa kanilang (-) dulo sa poste, at (+) dulo sa kinetochores. Paano nangyayari ang reorientation na ito ng microtubule ay nananatiling hindi maliwanag.

Sa panahon ng paglipat sa prophase, lumilitaw ang isang siksik na network ng mga microtubule sa paligid ng nucleus, na kahawig ng isang basket, na pagkatapos ay nagsisimulang maging katulad ng isang suliran sa hugis. Sa kasong ito, ang mga microtubule ay bumubuo ng isang serye ng nagtatagpo na mga bundle na nakadirekta patungo sa mga pole. Mamaya sa prometaphase, ang kaugnayan ng microtubule na may kinetochores ay nangyayari. Sa metaphase, ang kinetochore fibrils ay maaaring bumuo ng isang karaniwang sentro ng convergence - spindle minipoles, o mga sentro ng convergence ng microtubule. Malamang, ang pagbuo ng naturang mga minipoles ay nangyayari dahil sa pagsasama ng (-) mga dulo ng microtubule na nauugnay sa mga kinetochore. Maaaring ipagpalagay na sa mga selula ng mas mataas na mga halaman, ang proseso ng muling pagsasaayos ng cytoskeleton, kabilang ang pagbuo ng mitotic spindle, ay nauugnay sa self-organization ng microtubule, na, tulad ng sa mga selula ng hayop, ay nangyayari sa pakikilahok ng mga protina ng motor.

Mga Katulad na Dokumento

    Ang pag-aaral ng proseso ng mitosis bilang isang hindi direktang paghahati ng cell at isang karaniwang paraan ng pagpaparami ng mga eukaryotic cell, ang biological na kahalagahan nito. Ang Meiosis ay isang reduction cell division. Interphase, prophase, metaphase, anaphase at telophase ng meiosis at mitosis.

    pagtatanghal, idinagdag noong 02/21/2013

    Mitotic cell division, mga tampok ng istraktura nito. Mitosis bilang isang unibersal na paraan ng paghahati ng cell sa mga halaman at hayop. Ang katatagan ng bilang at sariling katangian ng mga chromosome. Ang haba ng buhay, pagtanda at pagkamatay ng cell. Mga anyo ng pagpaparami ng mga organismo.

    abstract, idinagdag noong 10/07/2009

    Kahalagahan ng paglaki at pag-unlad ng cell. Buhay at mitotic cycle ng mga cell. Ang haba ng buhay ng iba't ibang uri ng mga selula sa isang multicellular na organismo. Isinasaalang-alang ang mitosis bilang isang unibersal na paraan ng pagpaparami, na pinapanatili ang katatagan ng bilang ng mga chromosome sa mga cell.

    pagtatanghal, idinagdag noong 12/05/2014

    Ang mga pangunahing yugto ng siklo ng cell: interphase at mitosis. Kahulugan ng konsepto ng "mitosis" bilang hindi direktang paghahati ng cell, ang pinakakaraniwang paraan ng pagpaparami ng mga eukaryotic na selula. Mga katangian at tampok ng mga proseso ng paghahati: amitosis at meiosis.

    pagtatanghal, idinagdag noong 10/25/2011

    Ang nucleus ng isang eukaryotic cell. Mga cell na mayroong higit sa dalawang set ng chromosome. Ang proseso ng paghahati sa mga eukaryotes. Pinag-isang pares ng homologous chromosome. Ontogeny ng cell ng halaman. Ang proseso ng paghihiwalay ng mga selula bilang resulta ng pagkasira ng median lamina.

    abstract, idinagdag 01/28/2011

    Ang Mitosis ay isang hindi direktang paghahati ng cell na nagreresulta sa pagbuo ng mga somatic cells. Mga yugto ng cell cycle. Paghahanda para sa paghahati ng mga eukaryotic na organismo. Ang mga pangunahing yugto ng karyokinesis. Paghihiwalay ng cytoplasm na may mga organel sa pagitan ng mga cell ng anak na babae.

    pagtatanghal, idinagdag noong 11/06/2013

    Mga bahagi ng isang selula ng halaman. Plasma membrane at ang mga pag-andar nito. Mga bahagi ng cell wall. Mga uri ng mitosis sa eukaryotes. Mga pang-edukasyon na tisyu sa katawan ng mga halaman at ang kanilang lokasyon. Mga mekanikal na katangian ng mga selula ng halaman. Mga panlabas na tisyu ng excretory.

    tutorial, idinagdag noong 12/12/2009

    Mga katangian ng siklo ng buhay ng isang cell, mga tampok ng mga panahon ng pagkakaroon nito mula sa paghahati hanggang sa susunod na dibisyon o kamatayan. Mga yugto ng mitosis, ang kanilang tagal, kalikasan at papel ng amitosis. Ang biological na kahalagahan ng meiosis, ang mga pangunahing yugto at uri nito.

    lecture, idinagdag 07/27/2013

    Mga yugto at yugto ng siklo ng cell. Sequential passage ng cycle period sa pamamagitan ng cell nang hindi lumalaktaw o bumabalik sa mga naunang yugto. Ang paghahati ng orihinal na selula sa dalawang anak na selula. Mga cyclin at cyclin-dependent kinases; eukaryotic cell division; mitosis.

    kontrol sa trabaho, idinagdag 11/21/2009

    Ang mga pangunahing uri ng mga buhay na selula at mga tampok ng kanilang istraktura. Ang pangkalahatang plano ng istraktura ng eukaryotic at prokaryotic cells. Mga tampok ng istraktura ng mga cell ng halaman at fungal. Comparative table ng istraktura ng mga cell ng mga halaman, hayop, fungi at bakterya.

Mitosis- ang pangunahing paraan ng paghahati ng mga eukaryotic cell, kung saan ang pagdodoble ay unang nangyayari, at pagkatapos ay isang pare-parehong pamamahagi ng namamana na materyal sa pagitan ng mga cell ng anak na babae.

Ang mitosis ay isang tuluy-tuloy na proseso kung saan mayroong apat na yugto: prophase, metaphase, anaphase, at telophase. Bago ang mitosis, naghahanda ang cell para sa paghahati, o interphase. Ang panahon ng paghahanda ng cell para sa mitosis at mitosis mismo ay magkasamang bumubuo mitotic cycle. Nasa ibaba ang isang maikling paglalarawan ng mga yugto ng cycle.

Interphase binubuo ng tatlong yugto: presynthetic, o postmitotic, - G 1, synthetic - S, postsynthetic, o premitotic, - G 2.

Panahon ng presynthetic (2n 2c, Saan n- ang bilang ng mga chromosome, Sa- ang bilang ng mga molekula ng DNA) - paglaki ng cell, pag-activate ng mga proseso ng biological synthesis, paghahanda para sa susunod na panahon.

Sintetikong panahon (2n 4c) ay pagtitiklop ng DNA.

Panahon ng postsynthetic (2n 4c) - paghahanda ng cell para sa mitosis, synthesis at akumulasyon ng mga protina at enerhiya para sa paparating na dibisyon, isang pagtaas sa bilang ng mga organelles, pagdodoble ng mga centrioles.

Prophase (2n 4c) - ang pagtatanggal-tanggal ng mga nukleyar na lamad, ang pagkakaiba-iba ng mga centriole sa iba't ibang mga pole ng cell, ang pagbuo ng mga fission spindle thread, ang "pagkawala" ng nucleoli, ang condensation ng dalawang-chromatid chromosome.

metaphase (2n 4c) - pag-align ng pinaka-condensed two-chromatid chromosomes sa equatorial plane ng cell (metaphase plate), attachment ng spindle fibers na may isang dulo sa centrioles, ang isa - sa centromeres ng chromosomes.

Anaphase (4n 4c) - ang paghahati ng dalawang-chromatid chromosome sa mga chromatids at ang divergence ng mga sister chromatid na ito sa magkatapat na pole ng cell (sa kasong ito, ang mga chromatid ay nagiging independiyenteng single-chromatid chromosome).

Telofase (2n 2c sa bawat cell ng anak na babae) - decondensation ng mga chromosome, ang pagbuo ng mga nuclear membrane sa paligid ng bawat pangkat ng mga chromosome, ang disintegration ng fission spindle thread, ang hitsura ng nucleolus, ang dibisyon ng cytoplasm (cytotomy). Ang cytotomy sa mga selula ng hayop ay nangyayari dahil sa fission furrow, sa mga cell ng halaman - dahil sa cell plate.

1 - prophase; 2 - metaphase; 3 - anaphase; 4 - telophase.

Ang biological na kahalagahan ng mitosis. Ang mga cell ng anak na babae na nabuo bilang isang resulta ng pamamaraang ito ng paghahati ay genetically identical sa ina. Tinitiyak ng Mitosis ang katatagan ng chromosome na itinakda sa isang bilang ng mga henerasyon ng cell. Pinagbabatayan ang mga proseso tulad ng paglaki, pagbabagong-buhay, pagpaparami ng walang seks, atbp.

- Ito ay isang espesyal na paraan ng paghahati ng mga eukaryotic cell, bilang isang resulta kung saan ang paglipat ng mga cell mula sa isang diploid na estado sa isang haploid isa ay nangyayari. Binubuo ang Meiosis ng dalawang magkasunod na dibisyon na pinangungunahan ng isang solong pagtitiklop ng DNA.

Unang meiotic division (meiosis 1) tinatawag na pagbabawas, dahil sa panahon ng paghahati na ito ang bilang ng mga chromosome ay nahahati: mula sa isang diploid cell (2 n 4c) bumuo ng dalawang haploid (1 n 2c).

Interphase 1(sa simula - 2 n 2c, sa dulo - 2 n 4c) - ang synthesis at akumulasyon ng mga sangkap at enerhiya na kinakailangan para sa pagpapatupad ng parehong mga dibisyon, isang pagtaas sa laki ng cell at ang bilang ng mga organelles, pagdodoble ng mga centrioles, pagtitiklop ng DNA, na nagtatapos sa prophase 1.

Prophase 1 (2n 4c) - pag-dismantling ng mga nuclear membrane, divergence ng centrioles sa iba't ibang pole ng cell, pagbuo ng fission spindle filament, "disappearance" ng nucleoli, condensation ng two-chromatid chromosomes, conjugation ng homologous chromosomes at crossing over. Conjugation- ang proseso ng convergence at interlacing ng mga homologous chromosome. Ang isang pares ng conjugating homologous chromosome ay tinatawag bivalent. Ang pagtawid ay ang proseso ng pagpapalitan ng mga homologous na rehiyon sa pagitan ng mga homologous na chromosome.

Ang prophase 1 ay nahahati sa mga yugto: leptotene(pagkumpleto ng pagtitiklop ng DNA), zygotene(conjugation ng homologous chromosome, pagbuo ng bivalents), pachytene(pagtawid, recombination ng mga gene), diplotene(detection ng chiasmata, 1 block ng human oogenesis), diakinesis(pagwawakas ng chiasma).

1 - leptotene; 2 - zygotene; 3 - pachytene; 4 - diplotene; 5 - diakinesis; 6 - metaphase 1; 7 - anaphase 1; 8 - telophase 1;
9 - prophase 2; 10 - metaphase 2; 11 - anaphase 2; 12 - telophase 2.

Metaphase 1 (2n 4c) - pag-align ng mga bivalents sa equatorial plane ng cell, attachment ng fission spindle thread sa isang dulo sa centrioles, ang isa pa - sa centromeres ng chromosomes.

Anaphase 1 (2n 4c) - random na independiyenteng pagkakaiba-iba ng dalawang-chromatid chromosome sa kabaligtaran ng mga pole ng cell (mula sa bawat pares ng homologous chromosome, ang isang chromosome ay gumagalaw sa isang poste, ang isa sa isa), recombination ng mga chromosome.

Telofase 1 (1n 2c sa bawat cell) - ang pagbuo ng mga nuclear membrane sa paligid ng mga grupo ng dalawang-chromatid chromosome, ang dibisyon ng cytoplasm. Sa maraming halaman, ang isang cell mula sa anaphase 1 ay agad na lumipat sa prophase 2.

Pangalawang meiotic division (meiosis 2) tinawag equational.

Interphase 2, o interkinesis (1n 2c), ay isang maikling pahinga sa pagitan ng una at pangalawang meiotic division kung saan hindi nagaganap ang pagtitiklop ng DNA. katangian ng mga selula ng hayop.

Prophase 2 (1n 2c) - pagtatanggal-tanggal ng mga lamad ng nuklear, pagkakaiba-iba ng mga centriole sa iba't ibang mga pole ng cell, pagbuo ng mga fibers ng spindle.

Metaphase 2 (1n 2c) - pagkakahanay ng dalawang-chromatid chromosome sa equatorial plane ng cell (metaphase plate), attachment ng spindle fibers na may isang dulo sa centrioles, ang isa pa - sa centromere ng chromosome; 2 bloke ng oogenesis sa mga tao.

Anaphase 2 (2n 2Sa) - ang paghahati ng dalawang-chromatid chromosome sa mga chromatids at ang divergence ng mga sister chromatids na ito sa magkasalungat na pole ng cell (sa kasong ito, ang mga chromatid ay nagiging independiyenteng single-chromatid chromosome), recombination ng mga chromosome.

Telofase 2 (1n 1c sa bawat cell) - decondensation ng mga chromosome, ang pagbuo ng mga nuclear membrane sa paligid ng bawat pangkat ng mga chromosome, ang disintegration ng fission spindle thread, ang hitsura ng nucleolus, ang dibisyon ng cytoplasm (cytotomy) na may pagbuo ng apat na haploid cells bilang isang resulta.

Ang biological na kahalagahan ng meiosis. Ang Meiosis ay ang pangunahing kaganapan ng gametogenesis sa mga hayop at sporogenesis sa mga halaman. Bilang batayan ng combinative variability, tinitiyak ng meiosis ang genetic diversity ng gametes.

Amitosis

Amitosis- direktang paghahati ng interphase nucleus sa pamamagitan ng constriction nang walang pagbuo ng mga chromosome, sa labas ng mitotic cycle. Inilarawan para sa pagtanda, pathologically binago at tiyak na mapapahamak sa mga cell ng kamatayan. Pagkatapos ng amitosis, ang cell ay hindi na makabalik sa normal na mitotic cycle.

siklo ng cell

siklo ng cell- ang buhay ng isang cell mula sa sandali ng paglitaw nito hanggang sa paghahati o kamatayan. Ang isang obligadong bahagi ng cell cycle ay ang mitotic cycle, na kinabibilangan ng panahon ng paghahanda para sa paghahati at mitosis mismo. Bilang karagdagan, may mga panahon ng pahinga sa siklo ng buhay, kung saan ang cell ay gumaganap ng sarili nitong mga pag-andar at pinipili ang karagdagang kapalaran nito: kamatayan o bumalik sa mitotic cycle.

    Pumunta sa lektura №12"Photsynthesis. Chemosynthesis"

    Pumunta sa lektura №14"Pagpaparami ng mga Organismo"

Ang paghahati ng cell ay ang sentral na sandali ng pagpaparami.

Sa proseso ng paghahati, dalawang mga cell ang lumabas mula sa isang cell. Ang isang cell, batay sa asimilasyon ng mga organiko at di-organikong sangkap, ay lumilikha ng sarili nitong uri na may katangiang istraktura at pag-andar.

Sa cell division, dalawang pangunahing punto ang maaaring maobserbahan: nuclear division - mitosis at dibisyon ng cytoplasm - cytokinesis, o cytotomy. Ang pangunahing pansin ng mga geneticist ay nakatutok pa rin sa mitosis, dahil, mula sa punto ng view ng chromosome theory, ang nucleus ay itinuturing na "organ" ng pagmamana.

Sa panahon ng mitosis, ang mga sumusunod ay nangyayari:

  1. pagdodoble ng sangkap ng mga chromosome;
  2. mga pagbabago sa pisikal na estado at kemikal na organisasyon ng mga chromosome;
  3. divergence ng anak na babae, o sa halip kapatid na babae, chromosomes sa pole ng cell;
  4. ang kasunod na dibisyon ng cytoplasm at ang kumpletong pagpapanumbalik ng dalawang bagong nuclei sa mga sister cell.

Kaya, ang buong siklo ng buhay ng mga nuklear na gene ay inilatag sa mitosis: pagdoble, pamamahagi, at paggana; bilang resulta ng pagkumpleto ng mitotic cycle, ang mga sister cell ay napupunta sa isang pantay na "pamana".

Kapag naghahati, ang cell nucleus ay dumadaan sa limang magkakasunod na yugto: interphase, prophase, metaphase, anaphase at telophase; ang ilang mga cytologist ay nakikilala ang isa pang ikaanim na yugto - prometaphase.

Sa pagitan ng dalawang magkakasunod na dibisyon ng cell, ang nucleus ay nasa interphase stage. Sa panahong ito, ang nucleus, sa panahon ng pag-aayos at pangkulay, ay may isang mesh na istraktura na nabuo sa pamamagitan ng pagtitina ng manipis na mga thread, na sa susunod na yugto ay bumubuo sa mga chromosome. Bagama't iba ang tawag sa interphase yugto ng pahinga ng nucleus, sa katawan mismo, ang mga metabolic na proseso sa nucleus sa panahong ito ay ginaganap na may pinakamalaking aktibidad.

Ang prophase ay ang unang yugto sa paghahanda ng nucleus para sa paghahati. Sa prophase, ang istraktura ng network ng nucleus ay unti-unting nagiging mga chromosome thread. Mula sa pinakamaagang prophase, kahit na sa isang light microscope, makikita ng isa ang dalawahang katangian ng mga chromosome. Ito ay nagpapahiwatig na sa nucleus, ito ay sa maaga o huli na interphase na ang pinakamahalagang proseso ng mitosis ay nagaganap - pagdodoble, o reduplication, ng mga chromosome, kung saan ang bawat isa sa mga maternal chromosome ay nagtatayo ng sarili nitong katulad - anak na babae. Bilang resulta, ang bawat chromosome ay mukhang longitudinally doubled. Gayunpaman, ang mga kalahating ito ng chromosome, na tinatawag kapatid na babae chromatids, huwag maghiwalay sa prophase, dahil pinagsama sila ng isang karaniwang lugar - ang centromere; ang sentromeric na rehiyon ay nahahati sa ibang pagkakataon. Sa prophase, ang mga chromosome ay sumasailalim sa isang proseso ng pag-twist sa kanilang axis, na humahantong sa kanilang pagpapaikli at pampalapot. Dapat itong bigyang-diin na sa prophase bawat chromosome sa karyolymph ay matatagpuan nang random.

Sa mga selula ng hayop, kahit na sa huli na telophase o napakaagang interphase, ang pagdodoble ng centriole ay nangyayari, pagkatapos nito, sa prophase, ang mga centriole ng anak na babae ay nagsisimulang mag-converge sa mga pole at ang pagbuo ng astrosphere at spindle, na tinatawag na bagong apparatus. Kasabay nito, ang nucleoli ay natutunaw. Ang isang mahalagang tanda ng pagtatapos ng prophase ay ang paglusaw ng nuclear membrane, bilang isang resulta kung saan ang mga chromosome ay nasa kabuuang masa ng cytoplasm at karyoplasm, na ngayon ay bumubuo ng myxoplasm. Ito ay nagtatapos sa prophase; ang cell ay pumapasok sa metaphase.

Kamakailan, sa pagitan ng prophase at metaphase, sinimulan ng mga mananaliksik na makilala ang isang intermediate stage na tinatawag na prometaphase. Ang prometaphase ay nailalarawan sa pamamagitan ng paglusaw at pagkawala ng nuclear membrane at ang paggalaw ng mga chromosome patungo sa equatorial plane ng cell. Ngunit sa oras na ito, ang pagbuo ng achromatin spindle ay hindi pa nakumpleto.

Metaphase tinatawag na huling yugto ng pag-aayos ng mga kromosom sa ekwador ng suliran. Ang katangiang pag-aayos ng mga chromosome sa equatorial plane ay tinatawag na equatorial, o metaphase, plate. Ang pag-aayos ng mga chromosome na may kaugnayan sa bawat isa ay random. Sa metaphase, ang bilang at hugis ng mga chromosome ay mahusay na inihayag, lalo na kapag isinasaalang-alang ang equatorial plate mula sa mga pole ng cell division. Ang achromatin spindle ay ganap na nabuo: ang mga filament ng spindle ay nakakakuha ng mas siksik na pagkakapare-pareho kaysa sa natitirang bahagi ng cytoplasm at nakakabit sa sentromeric na rehiyon ng chromosome. Ang cytoplasm ng cell sa panahong ito ay may pinakamababang lagkit.

Anaphase tinatawag na susunod na yugto ng mitosis, kung saan ang mga chromatids ay naghahati, na maaari na ngayong tawaging kapatid na babae o anak na mga chromosome, ay naghihiwalay patungo sa mga pole. Sa kasong ito, una sa lahat, ang mga centromeric na rehiyon ay nagtataboy sa isa't isa, at pagkatapos ay ang mga chromosome mismo ay naghihiwalay patungo sa mga pole. Dapat sabihin na ang pagkakaiba-iba ng mga kromosom sa anaphase ay nagsisimula sa parehong oras - "parang sa utos" - at nagtatapos nang napakabilis.

Sa telophase, ang mga chromosome ng anak na babae ay despiralize at nawawala ang kanilang nakikitang pagkatao. Ang shell ng nucleus at ang nucleus mismo ay nabuo. Ang nucleus ay muling itinayo sa reverse order kumpara sa mga pagbabagong naranasan nito sa prophase. Sa huli, ang nucleoli (o nucleolus) ay naibalik din, at sa dami kung saan sila naroroon sa parent nuclei. Ang bilang ng nucleoli ay katangian ng bawat uri ng cell.

Kasabay nito, nagsisimula ang simetriko na dibisyon ng cell body. Ang nuclei ng mga cell ng anak na babae ay pumapasok sa estado ng interphase.

Ang figure sa itaas ay nagpapakita ng diagram ng cytokinesis ng mga selula ng hayop at halaman. Sa isang selula ng hayop, ang paghahati ay nangyayari sa pamamagitan ng ligation ng cytoplasm ng mother cell. Sa isang cell ng halaman, ang pagbuo ng isang cell septum ay nangyayari sa mga lugar ng spindle plaques na bumubuo ng isang septum sa eroplano ng ekwador, na tinatawag na isang phragmoplast. Tinatapos nito ang mitotic cycle. Ang tagal nito ay tila depende sa uri ng tissue, ang physiological state ng organismo, panlabas na mga kadahilanan (temperatura, light regimen) at tumatagal mula 30 minuto hanggang 3 oras. Ayon sa iba't ibang mga may-akda, ang bilis ng pagpasa ng mga indibidwal na phase ay variable.

Ang parehong panloob at panlabas na mga kadahilanan sa kapaligiran na nakakaapekto sa paglaki ng organismo at ang estado ng pagganap nito ay nakakaapekto sa tagal ng paghahati ng cell at mga indibidwal na yugto nito. Dahil ang nucleus ay gumaganap ng malaking papel sa mga metabolic na proseso ng cell, natural na maniwala na ang tagal ng mga yugto ng mitosis ay maaaring magbago alinsunod sa functional na estado ng organ tissue. Halimbawa, ito ay itinatag na ang mitotic na aktibidad ng iba't ibang mga tisyu sa panahon ng pahinga at pagtulog sa mga hayop ay makabuluhang mas mataas kaysa sa panahon ng pagpupuyat. Sa isang bilang ng mga hayop, ang dalas ng paghahati ng cell ay bumababa sa liwanag, at tumataas sa dilim. Ipinapalagay din na ang mga hormone ay nakakaimpluwensya sa mitotic na aktibidad ng cell.

Ang mga dahilan na tumutukoy sa kahandaan ng cell para sa paghahati ay hindi pa rin malinaw. May mga dahilan para ipagpalagay ang ilang mga kadahilanan:

  1. pagdodoble ng masa ng cellular protoplasm, chromosome at iba pang mga organelles, dahil sa kung saan ang mga relasyon sa nuclear-plasma ay nilabag; para sa paghahati, ang isang cell ay dapat maabot ang isang tiyak na bigat at dami ng katangian ng mga selula ng isang naibigay na tissue;
  2. pagdoble ng mga chromosome;
  3. pagtatago ng mga chromosome at iba pang mga cell organelle ng mga espesyal na sangkap na nagpapasigla sa paghahati ng cell.

Ang mekanismo ng pagkakaiba-iba ng mga kromosom sa mga pole sa anaphase ng mitosis ay nananatiling hindi maliwanag. Ang isang aktibong papel sa prosesong ito ay tila nilalaro ng mga filament ng spindle, na mga filament ng protina na inayos at nakatuon ng mga centriole at sentromere.

Ang likas na katangian ng mitosis, tulad ng nasabi na natin, ay nag-iiba depende sa uri at functional na estado ng tissue. Ang mga cell ng iba't ibang mga tisyu ay nailalarawan sa pamamagitan ng iba't ibang uri ng mitosis. Sa inilarawang uri ng mitosis, ang cell division ay nangyayari sa pantay at simetriko na paraan. Bilang resulta ng simetriko mitosis, ang mga sister cell ay namamana na katumbas sa paggalang sa parehong nuclear genes at cytoplasm. Gayunpaman, bilang karagdagan sa simetriko, mayroong iba pang mga uri ng mitosis, katulad: asymmetric mitosis, mitosis na may naantalang cytokinesis, dibisyon ng mga multinucleated na selula (syncytia division), amitosis, endomitosis, endoreproduction at polythenia.

Sa kaso ng asymmetric mitosis, ang mga sister cell ay hindi pantay sa laki, dami ng cytoplasm, at may kaugnayan din sa kanilang hinaharap na kapalaran. Ang isang halimbawa nito ay ang hindi pantay na laki ng kapatid na babae (anak na babae) na mga cell ng tipaklong neuroblast, mga itlog ng hayop sa panahon ng pagkahinog at sa panahon ng spiral fragmentation; sa panahon ng paghahati ng nuclei sa mga butil ng pollen, ang isa sa mga cell ng anak na babae ay maaaring higit pang hatiin, ang isa ay hindi, atbp.

Ang mitosis na may pagkaantala sa cytokinesis ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang cell nucleus ay nahahati nang maraming beses, at pagkatapos lamang ay nangyayari ang dibisyon ng cell body. Bilang resulta ng paghahati na ito, nabuo ang mga multinucleated na selula tulad ng syncytium. Ang isang halimbawa nito ay ang pagbuo ng mga endosperm cell at ang pagbuo ng mga spores.

Amitosis tinatawag na direktang fission ng nucleus nang walang pagbuo ng fission figure. Sa kasong ito, ang paghahati ng nucleus ay nangyayari sa pamamagitan ng "lacing" nito sa dalawang bahagi; minsan ilang nuclei ang nabubuo mula sa isang nucleus nang sabay-sabay (fragmentation). Ang Amitosis ay patuloy na matatagpuan sa mga selula ng isang bilang ng mga dalubhasang at pathological na mga tisyu, halimbawa, sa mga tumor na may kanser. Maaari itong maobserbahan sa ilalim ng impluwensya ng iba't ibang mga nakakapinsalang ahente (ionizing radiation at mataas na temperatura).

Endomitosis tinatawag na ganoong proseso kapag naganap ang pagdodoble ng nuclear fission. Sa kasong ito, ang mga chromosome, gaya ng dati, ay muling ginawa sa interphase, ngunit ang kanilang kasunod na pagkakaiba-iba ay nangyayari sa loob ng nucleus na may pag-iingat ng nuclear envelope at walang pagbuo ng isang achromatin spindle. Sa ilang mga kaso, kahit na ang shell ng nucleus ay natutunaw, gayunpaman, ang pagkakaiba-iba ng mga chromosome sa mga pole ay hindi nangyayari, bilang isang resulta kung saan ang bilang ng mga chromosome sa cell ay dumami kahit sa ilang sampu-sampung beses. Ang endomitosis ay nangyayari sa mga selula ng iba't ibang mga tisyu ng parehong mga halaman at hayop. Kaya, halimbawa, ipinakita ng A. A. Prokofieva-Belgovskaya na sa pamamagitan ng endomitosis sa mga selula ng mga dalubhasang tisyu: sa cyclops hypodermis, fat body, peritoneal epithelium at iba pang mga tisyu ng filly (Stenobothrus) - ang hanay ng mga chromosome ay maaaring tumaas ng 10 beses. Ang pagpaparami na ito ng bilang ng mga chromosome ay nauugnay sa mga functional na tampok ng differentiated tissue.

Sa polythenia, ang bilang ng mga chromosome thread ay dumarami: pagkatapos ng reduplication kasama ang buong haba, hindi sila naghihiwalay at nananatiling katabi ng bawat isa. Sa kasong ito, ang bilang ng mga chromosome thread sa loob ng isang chromosome ay pinarami, bilang isang resulta, ang diameter ng mga chromosome ay tumataas nang malaki. Ang bilang ng gayong manipis na mga thread sa isang polytene chromosome ay maaaring umabot sa 1000-2000. Sa kasong ito, nabuo ang tinatawag na higanteng chromosome. Sa polythenia, ang lahat ng mga yugto ng mitotic cycle ay nahuhulog, maliban sa pangunahing isa - ang pagpaparami ng mga pangunahing hibla ng kromosoma. Ang kababalaghan ng polythenia ay sinusunod sa mga selula ng isang bilang ng mga magkakaibang mga tisyu, halimbawa, sa tisyu ng mga glandula ng salivary ng Diptera, sa mga selula ng ilang mga halaman at protozoa.

Minsan mayroong isang pagdoble ng isa o higit pang mga chromosome nang walang anumang pagbabago sa nucleus - ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay tinatawag endoreproduction.

Kaya, ang lahat ng mga yugto ng cell mitosis na bumubuo ay sapilitan lamang para sa isang tipikal na proseso.

sa ilang mga kaso, pangunahin sa magkakaibang mga tisyu, ang mitotic cycle ay sumasailalim sa mga pagbabago. Ang mga selula ng naturang mga tisyu ay nawalan ng kakayahang magparami ng buong organismo, at ang metabolic na aktibidad ng kanilang nucleus ay inangkop sa pag-andar ng socialized tissue.

Ang mga embryonic at meristematic na mga cell, na hindi nawala ang pag-andar ng pagpaparami ng buong organismo at kabilang sa mga hindi nakikilalang mga tisyu, ay nagpapanatili ng buong cycle ng mitosis, kung saan nakabatay ang asexual at vegetative reproduction.

Kung makakita ka ng error, mangyaring i-highlight ang isang piraso ng teksto at i-click Ctrl+Enter.