Mitotické delenie buniek. Čo je mitóza a aký proces prebieha v profáze mitózy? Počas mitotického delenia
Mitóza- ide o bunkové delenie, pri ktorom sú dcérske bunky geneticky totožné s rodičovskými a navzájom. To znamená, že počas mitózy sa chromozómy zdvojnásobia a rozdelia medzi dcérske bunky tak, že každá dostane jednu chromatídu z každého chromozómu.
V mitóze existuje niekoľko štádií (fáz). Samotnej mitóze však predchádza dlhá medzifázou. Mitóza a interfáza spolu tvoria bunkový cyklus. V procese interfázy bunka rastie, tvoria sa v nej organely a aktívne prebiehajú procesy syntézy. V syntetickom období interfázy sa DNA replikuje, teda zdvojuje.
Po zdvojení chromatíd zostávajú v ploche spojené centroméry t.j. chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov.
Pri samotnej mitóze sa zvyčajne rozlišujú štyri hlavné štádiá (niekedy aj viac).
Prvá fáza mitózy je profáza. V tejto fáze sa chromozómy stočia do špirály a získajú kompaktný skrútený tvar. Z tohto dôvodu sú procesy syntézy RNA nemožné. Jadierka miznú, čo znamená, že sa netvoria ani ribozómy, t.j. syntetické procesy v bunke sú pozastavené. Centrioly sa rozchádzajú smerom k pólom (na rôznych koncoch) bunky, začína sa vytvárať deliace vreteno. Na konci profázy sa jadrový obal rozpadne.
prometafázy- Toto je štádium, ktoré nie je vždy oddelené. Procesy, ktoré sa v ňom vyskytujú, možno pripísať neskorej profáze alebo skorej metafáze. V prometafáze sú chromozómy v cytoplazme a náhodne sa pohybujú po bunke, kým nie sú spojené s vretenovitým závitom v oblasti centroméry.
Vlákno je mikrotubul vytvorený z proteínového tubulínu. Rastie pripojením nových tubulínových podjednotiek. V tomto prípade sa chromozóm vzďaľuje od pólu. Zo strany druhého pólu sa k nemu pripája aj vretenový závit a tiež ho od pólu odtláča.
Druhá fáza mitózy metafáza. Všetky chromozómy sa nachádzajú v rovníkovej oblasti blízkej bunky. K ich centromérom sú pripojené dve vlákna vretena. V mitóze je metafáza najdlhším štádiom.
Tretia etapa mitózy je anafázy. V tejto fáze sú chromatidy každého chromozómu od seba oddelené a vďaka vláknam, ktoré ich ťahajú, sa deliace vretená posúvajú k rôznym pólom. Mikrotubuly už nerastú, ale rozkladajú sa. Anafáza je pomerne rýchla fáza mitózy. S divergenciou chromozómov sa organely bunky v približne rovnakom počte rozchádzajú aj bližšie k pólom.
Štvrtá fáza mitózy telofáza- v mnohých ohľadoch opak profázy. Chromatidy sa zhromažďujú na póloch bunky a uvoľňujú sa, t.j. despiralizujú. Okolo nich sa tvoria jadrové membrány. Vznikajú jadierka a začína sa syntéza RNA. Vreteno delenia sa začína zrútiť. Potom sa cytoplazma rozdelí cytokinéza. V živočíšnych bunkách k tomu dochádza v dôsledku invaginácie membrány dovnútra a tvorby zúženia. V rastlinných bunkách sa membrána začína formovať vo vnútri v rovníkovej rovine a smeruje na perifériu.
| Fáza | Procesy |
|---|---|
| Profáza | Špiralizácia chromozómov. Zmiznutie jadierok. Rozpad jadrového obalu. Začiatok tvorby vretena. |
| prometafázy | Prichytenie chromozómov k závitom vretienka a ich pohyb k rovníkovej rovine bunky. |
| metafáza | Každý chromozóm je stabilizovaný v rovníkovej rovine dvoma vláknami pochádzajúcimi z rôznych pólov. |
| Anaphase | Pretrhnutie centromér chromozómov. Každá chromatid sa stáva nezávislým chromozómom. Sesterské chromatidy sa pohybujú na rôzne póly bunky. |
| Telofáza | Despiralizácia chromozómov a obnovenie syntetických procesov v bunke. Tvorba jadierok a jadrového obalu. Zničenie štiepneho vretena. zdvojnásobenie centriolov. Cytokinéza je rozdelenie bunkového tela na dve časti. |
Všetky bunky v našom tele sú tvorené z jednej materskej bunky (zygoty) prostredníctvom početných delení. Vedci zistili, že počet takýchto delení je obmedzený. Úžasnú presnosť bunkovej reprodukcie poskytujú mechanizmy odladené v priebehu miliárd rokov evolúcie. Ak dôjde k zlyhaniu v systéme delenia buniek, organizmus sa stáva neživotaschopným. V tejto lekcii sa dozviete, ako sa bunky rozmnožujú. Po zhliadnutí lekcie si môžete samostatne preštudovať tému „Rozdelenie buniek. Mitóza, zoznámte sa s mechanizmom bunkového delenia. Dozviete sa, ako prebieha proces bunkového delenia (karyogenéza a cytogenéza), ktorý sa nazýva „mitóza“, aké fázy zahŕňa a akú úlohu zohráva v rozmnožovaní a živote organizmov.
Téma: Bunková úroveň
Lekcia: Delenie buniek. Mitóza
1. Úvod
Téma lekcie: „Delenie buniek. Mitóza“.
Americký biológ a nositeľ Nobelovej ceny G. J. Miller napísal: „Každú sekundu v našom tele sa stovky miliónov neživých, ale veľmi disciplinovaných malých balerínok zbiehajú, rozchádzajú, zoraďujú a rozchádzajú rôznymi smermi, ako tanečnice na plese vykonávajúce zložité kroky. starý tanec. Tento najstarší tanec na Zemi je Tanec života. V takýchto tancoch bunky tela dopĺňajú svoje rady a my rastieme a existujeme.
Jeden z hlavných znakov živých vecí - sebareprodukcia - je určený na bunkovej úrovni. Pri mitotickom delení vznikajú z jednej rodičovskej bunky dve dcérske bunky, ktoré zabezpečujú kontinuitu života a prenos dedičnej informácie.
Životnosť bunky od začiatku jedného delenia po ďalšie delenie sa nazýva bunkový cyklus (obr. 1).
Interval medzi bunkovými deleniami sa nazýva interfáza.
Ryža. 1. Bunkový cyklus (proti smeru hodinových ručičiek – zhora nadol)
3. Štádiá bunkového delenia
Delenie eukaryotických buniek možno rozdeliť do dvoch štádií. Najprv sa rozdelí jadro (karyogenéza) a potom sa rozdelí cytoplazma (cytogenéza).
Ryža. 2. Vzťah medzi medzifázou a mitózou v živote bunky
Medzifáza
Interfáza bola objavená v 19. storočí, keď vedci študovali morfológiu buniek. Nástrojom na štúdium buniek bol svetelný mikroskop a najzreteľnejšie zmeny v štruktúre buniek nastali počas delenia. Stav bunky medzi dvoma deleniami sa nazýva „interfáza“ – medzifáza.
Najdôležitejšie procesy v živote bunky (ako je transkripcia, translácia a replikácia) prebiehajú počas interfázy.
Bunka sa delí od 1 do 3 hodín a medzifáza môže trvať od 20 minút do niekoľkých dní.
Interfáza (na obr. 3 - I) pozostáva z niekoľkých medzifáz:
Ryža. 3. Fázy bunkového cyklu
G1-fáza (počiatočná rastová fáza – presyntetická): dochádza k transkripcii, translácii a syntéze bielkovín;
S-fáza (syntetická fáza): dochádza k replikácii DNA;
G2-fáza (postsyntetická fáza): bunka sa pripravuje na mitotické delenie.
Diferencovaným bunkám, ktoré sa už nedelia, chýba fáza G2 a môžu ležať nečinné vo fáze G0.
Pred rozdelením jadra chromatín (ktorý v skutočnosti obsahuje dedičnú informáciu) kondenzuje a transformuje sa na chromozómy, ktoré sú viditeľné vo forme vlákien. Odtiaľ pochádza názov bunkového delenia: „mitosis“, čo v preklade znamená „vlákno“.
4. Mitóza. Fázy mitózy
Mitóza je nepriame bunkové delenie, pri ktorom sa z jednej rodičovskej bunky vytvoria dve dcérske bunky s rovnakou sadou chromozómov ako rodičovská bunka.
Tento proces zabezpečuje rast buniek, rast a regeneráciu organizmov.
V jednobunkových organizmoch mitóza zabezpečuje nepohlavné rozmnožovanie.
Proces delenia mitózou prebieha v 4 fázach, počas ktorých sú kópie dedičnej informácie (sesterské chromozómy) rovnomerne rozdelené medzi bunky (obr. 2).
|
Profáza. Chromozómy sa špiralizujú. Každý chromozóm sa skladá z dvoch chromatidov. Jadrová membrána sa rozpúšťa, centrioly sa delia a rozchádzajú smerom k pólom. Začína sa vytvárať deliace vreteno - systém proteínových vlákien pozostávajúci z mikrotubulov, z ktorých niektoré sú pripojené k chromozómom, niektoré sa tiahnu od centriolu k druhému. |
|
Metafáza. Chromozómy sú umiestnené v rovine rovníka bunky. |
|
Anaphase. Chromozómy, ktoré tvoria chromozómy, sa rozchádzajú smerom k pólom bunky a stávajú sa novými chromozómami. |
|
Telofáza. Začína sa despiralizácia chromozómov. Vznik jadrového obalu, bunkové septum, vznik dvoch dcérskych buniek. |
Ryža. 4. Fázy mitózy: profáza, metafáza, anafáza, telofáza
5. Profázujte
Prvá fáza mitózy je profáza. Pred začiatkom delenia počas syntetického obdobia interfázy sa počet nosičov dedičnej informácie zdvojnásobí - transkripcia DNA.
DNA potom fúzuje s histónovými proteínmi a zvinie sa čo najviac, aby vytvorili chromozómy. Každý chromozóm pozostáva z dvoch sesterských chromatid spojených centromérou (pozri video). Chromatidy sú navzájom pomerne presné kópie - genetický materiál (DNA) chromatidov sa kopíruje počas syntetického obdobia medzifázy.
Množstvo DNA v bunkách sa označuje 4c: po replikácii v syntetickom období interfázy sa stáva dvakrát väčším ako počet chromozómov, ktorý sa označuje 2n.
V profáze sa zničí jadrový obal a jadierka. Centrioly sa rozchádzajú k pólom bunky a pomocou mikrotubulov začínajú vytvárať deliace vreteno. Na konci profázy jadrová membrána úplne zmizne.
6. Metafáza
Druhá fáza mitózy je metafáza. V metafáze sú chromozómy pripojené centromérom k vretenovitým vláknam siahajúcim od centriolov (pozri video). Mikrotubuly sa začínajú vyrovnávať na dĺžku, v dôsledku čoho sa chromozómy zoraďujú v centrálnej časti bunky - na jej rovníku. Keď sú centroméry umiestnené v rovnakej vzdialenosti od pólov, ich pohyb sa zastaví.
Vo svetelnom mikroskope môžete vidieť metafázovú platňu, ktorá je tvorená chromozómami umiestnenými na rovníku bunky. Metafáza a po nej nasledujúca anafáza poskytujú rovnomernú distribúciu dedičnej informácie sesterských chromatidov medzi bunkami.
7. Anafáza
Ďalšou fázou mitózy je anafáza. Je najkratšia. Centroméry chromozómov sa delia a každá z uvoľnených sesterských chromatíd sa stáva nezávislým chromozómom.
Vlákna štiepneho vretienka ťahajú sesterské chromatidy k pólom bunky.
V dôsledku anafázy sa na póloch zhromaždí rovnaký počet chromozómov, aký bol v pôvodnej bunke. Množstvo DNA na póloch bunky sa stáva 2C a počet chromozómov (sesterských chromatidov) sa stáva 2n.
8. Telofáza
Konečným štádiom mitózy je telofáza. Okolo chromozómov (sesterských chromatidov) zhromaždených na póloch bunky sa začína vytvárať jadrová membrána. V bunke sa na póloch objavia dve jadrá.
Vyskytujú sa procesy obrátené k profáze: DNA a chromozómové proteíny začínajú dekondenzovať a chromozómy prestávajú byť viditeľné vo svetelnom mikroskope, vytvárajú sa jadrové obaly, vytvárajú sa jadierka, v ktorých začína transkripcia, miznú vretenové vlákna.
Koniec telofázy sa prevažne zhoduje s delením tela materskej bunky - cytokinézou.
9. Cytokinéza
cytokinéza
Distribúcia cytoplazmy v rastlinných a živočíšnych bunkách prebieha rôznymi spôsobmi. V rastlinných bunkách sa v mieste metafázovej platničky vytvorí bunková stena, ktorá rozdelí bunku na dve dcérske bunky. Ide o deliace vreteno s vytvorením špeciálnej štruktúry - fragmoplastu. Živočíšne bunky sa delia a vytvárajú zúženie.
V dôsledku mitózy vznikajú dve bunky, ktoré sú geneticky identické s originálom, hoci každá z nich obsahuje len jednu kópiu dedičnej informácie materskej bunky. Kopírovanie dedičnej informácie nastáva počas syntetického obdobia medzifázy.
Niekedy k rozdeleniu cytoplazmy nedochádza, tvoria sa dve - alebo viacjadrové bunky.
Celý proces mitotického delenia trvá niekoľko minút až niekoľko hodín v závislosti od druhovej charakteristiky živých organizmov.
10. Biologický význam mitózy
Biologický význam mitózy spočíva v udržiavaní konštantného počtu chromozómov a genetickej stability organizmov.
Okrem mitózy existujú aj iné typy delenia.
Takmer všetky eukaryotické bunky majú takzvané priame delenie – amitózu.
Počas amitózy nedochádza k tvorbe vretienka a chromozómov. Distribúcia genetického materiálu prebieha náhodne.
Amitózou sa spravidla delia bunky, ktoré dokončujú svoj životný cyklus. Napríklad kožné epiteliálne bunky alebo ovariálne folikulárne bunky. Amitóza sa vyskytuje aj pri patologických procesoch, ako sú zápaly alebo zhubné nádory.
Porušenie mitózy
Správny priebeh mitózy môžu narušiť vonkajšie faktory. Napríklad pod vplyvom röntgenových lúčov sa môžu chromozómy zlomiť. Potom sa obnovia pomocou špeciálnych enzýmov. Môžu sa však vyskytnúť chyby. Látky ako alkoholy a étery môžu narušiť pohyb chromozómov k pólom bunky, čo vedie k nerovnomernému rozloženiu chromozómov. V týchto prípadoch bunka zvyčajne odumiera.
Existujú látky, ktoré ovplyvňujú deliace vreteno, ale neovplyvňujú distribúciu chromozómov. V dôsledku toho sa jadro nerozdelí a jadrový obal spojí dohromady všetky chromozómy, ktoré mali byť rozdelené medzi nové bunky. Vznikajú bunky s dvojitou sadou chromozómov. Takéto organizmy s dvojitou alebo trojitou sadou chromozómov sa nazývajú polyploidy. Spôsob získavania polyploidov je široko používaný v šľachtení na vytvorenie odolných odrôd rastlín.
11. Zhrnutie vyučovacej hodiny
Lekcia bola o delení buniek mitózou. V dôsledku mitózy sa spravidla vytvoria dve bunky, identické v kvantite a kvalite genetického materiálu s materskou bunkou.
Domáca úloha
1. Čo je bunkový cyklus? Aké sú jeho fázy?
2. Aký proces sa nazýva mitóza?
3. Čo sa stane s bunkou počas mitózy?
4. Opíšte každú fázu mitózy. Aký je biologický význam mitotického delenia?
5. Diskutujte s rodinou a priateľmi o význame mitózy a jej vzťahu k rastu a vývoju mnohobunkových organizmov, zdraviu a dlhovekosti.
1. Pobiológia. rf.
2. GlavSprav.
3. Vedecký a vzdelávací portál „Celá biológia“.
5. Trifonov E. V. Pnevmapsychosomatológia človeka. Rusko-anglicko-ruská encyklopédia.
6. Webstránka učiteľa chémie a biológie.
7. Wikipedia.
Bibliografia
1. Mamontov S. G., Zakharov V. B., Agafonova I. B., Sonin N. I. Biológia. Všeobecné vzory. - M.: Drop, 2009.
2. Pasechnik V. V., Kamensky A. A., Kriksunov E. A. Biology. Úvod do všeobecnej biológie a ekológie. Učebnica pre 9. ročník. 3. vyd., stereotyp. - M.: Drop, 2002.
3. Ponomareva I. N., Kornilova O. A., Chernova N. M. Základy všeobecnej biológie. 9. ročník: Učebnica pre žiakov 9. ročníka vzdelávacích inštitúcií / Ed. Prednášal prof. I. N. Ponomareva. - 2. vyd. revidované - M.: Ventana-Graf, 2005.
Odoslanie dobrej práce do databázy znalostí je jednoduché. Použite nižšie uvedený formulár
Študenti, postgraduálni študenti, mladí vedci, ktorí pri štúdiu a práci využívajú vedomostnú základňu, vám budú veľmi vďační.
Mitotické delenie buniek. Všeobecná organizácia mitózy
Ako predpokladá bunková teória, k zvýšeniu počtu buniek dochádza výlučne v dôsledku delenia pôvodnej bunky, ktorá predtým zdvojnásobila svoj genetický materiál. Toto je hlavná udalosť v živote bunky ako takej, a to dokončenie reprodukcie vlastného druhu. Celý „medzifázový“ život buniek je zameraný na úplnú realizáciu bunkového cyklu, končiaceho delením buniek. Samotné bunkové delenie je nenáhodný proces, prísne geneticky určený, kde je celý reťazec udalostí zoradený v sekvenčnom rade.
Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené s kondenzáciou zdvojených (replikovaných) chromozómov, ktoré majú formu hustých vláknitých štruktúr. Tieto vláknité chromozómy sú prenášané do dcérskych buniek špeciálnou štruktúrou - deliacim vretienkom. Tento typ delenia eukaryotických buniek – mitóza (z gréckeho mitos – vlákna), alebo karyokinéza, alebo nepriame delenie – je jediným úplným spôsobom, ako zvýšiť počet buniek. Priame bunkové delenie alebo amitóza je spoľahlivo opísané len pri delení polyploidných makronukleov nálevníkov, ich mikrojadrá sa delia len mitózou.
Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené s vytvorením špeciálneho aparátu na delenie buniek. Počas bunkovej duplikácie nastávajú dve udalosti: divergencia replikovaných chromozómov a delenie bunkového tela, cytotómia. Prvá časť deja v eukaryotoch sa uskutočňuje pomocou takzvaného deliaceho vretienka, ktoré pozostáva z mikrotubulov, a druhá časť nastáva v dôsledku účasti aktomyozínových komplexov, ktoré spôsobujú tvorbu zúženia v bunkách zvierat. pôvodu alebo v dôsledku účasti mikrotubulov a aktínových filamentov na tvorbe fragmoplastu, primárnych bunkových priehradiek v rastlinných bunkách.
Na tvorbe deliaceho vretienka vo všetkých eukaryotických bunkách sa podieľajú dva druhy štruktúr: polárne telieska (póly) vretienka a kinetochory chromozómov. Polárne telesá alebo centrozómy sú centrami organizácie (alebo nukleácie) mikrotubulov. Z nich vyrastajú mikrotubuly so svojimi „+“ koncami, ktoré tvoria zväzky tiahnuce sa k chromozómom. V živočíšnych bunkách centrozómy zahŕňajú aj centrioly. Mnohé eukaryoty však nemajú centrioly a centrá organizácie mikrotubulov sú prítomné vo forme bezštruktúrnych amorfných zón, z ktorých vychádzajú početné mikrotubuly. Na organizácii deliaceho aparátu sa spravidla podieľajú dva centrozómy alebo dve polárne telá, ktoré sa nachádzajú na opačných koncoch komplexného vretenovitého tela pozostávajúceho z mikrotubulov. Druhou štruktúrou charakteristickou pre mitotické bunkové delenie, ktorá spája vretienkové mikrotubuly s chromozómom, sú kinetochory. Sú to kinetochory, ktoré interagujú s mikrotubulmi, ktoré sú zodpovedné za pohyb chromozómov počas delenia buniek.
Rôzne typy eukaryotickej mitózy
Vyššie opísané delenie živočíšnych a rastlinných buniek nie je jedinou formou nepriameho delenia buniek. Najjednoduchší typ mitózy je pleuromitóza . Do istej miery sa podobá binárnemu štiepeniu prokaryotických buniek, v ktorom nukleoidy po replikácii zostávajú spojené s plazmatickou membránou, ktorá začína rásť, ako keby medzi väzbovými bodmi DNA, a tým akoby šírila chromozómy. do rôznych častí bunky. Potom, počas tvorby bunkovej konstrikcie, bude každá z molekúl DNA v novej samostatnej bunke.
Ako už bolo spomenuté, tvorba vretienka postaveného z mikrotubulov je charakteristická pre delenie eukaryotických buniek. Pri uzavretej pleuromitóze (nazýva sa uzavretá, pretože k divergencii chromozómov dochádza bez porušenia jadrového obalu) sa ako centrá organizujúce mikrotubuly (MCMT) nezúčastňujú centrioly, ale iné štruktúry umiestnené na vnútornej strane jadrovej membrány. Ide o takzvané polárne telesá neurčitej morfológie, z ktorých vychádzajú mikrotubuly. Existujú dve z týchto telies, ktoré sa navzájom rozchádzajú bez straty spojenia s jadrovým obalom a v dôsledku toho sa vytvárajú dve polovičné vretená spojené s chromozómami. Celý proces tvorby mitotického aparátu a divergencie chromozómov prebieha v tomto prípade pod jadrovým obalom. Tento typ mitózy sa vyskytuje medzi prvokmi, je rozšírený u húb (chytrídia, zygomycéty, kvasinky, oomycéty, askomycéty, myxomycéty atď.). Existujú formy polouzavretej pleuromitózy, keď je jadrová obálka zničená na póloch vytvoreného vretena.
Ďalšou formou mitózy je ortomitóza. V tomto prípade sa COMT nachádzajú v cytoplazme, od samého začiatku sa nevytvárajú polovretená, ale bipolárne vreteno. Existujú tri formy ortomitózy: OTVORENÉ(normálna mitóza), polouzavreté A ZATVORENÉ. Pri polouzavretej ortomitóze sa pomocou TsOMT nachádzajúceho sa v cytoplazme vytvára bisymetrické vretienko, jadrový obal je zachovaný počas celej mitózy, s výnimkou polárnych zón. Hromady zrnitého materiálu alebo dokonca centrioly tu možno nájsť ako COMT. Táto forma mitózy sa nachádza v zelených riasach, gregarínoch, hnedých riasach, červených riasach a v niektorých nižších hubách. Pri uzavretej ortomitóze je jadrová membrána úplne zachovaná, pod ktorou sa vytvára skutočné vreteno. Mikrotubuly sa tvoria v karyoplazme, menej často vyrastajú z intranukleárneho COMT, ktorý nie je spojený (na rozdiel od pleuromitózy) s jadrovým obalom. Tento typ mitózy je charakteristický pre delenie mikrojadier riasiniek, ale nachádza sa aj v iných prvokoch. Pri otvorenej ortomitóze sa jadrový obal úplne rozpadne. Tento typ bunkového delenia je charakteristický pre živočíšne organizmy, niektoré prvoky a bunky vyšších rastlín. Táto forma mitózy je zas reprezentovaná astrálnymi a anastálnymi typmi.
Z tejto krátkej úvahy možno vidieť, že hlavnou črtou mitózy vo všeobecnosti je vzhľad štruktúr štiepneho vretienka, ktoré sa tvoria v spojení s CMT, ktoré sú rôznorodé vo svojej štruktúre.
Morfológia mitotickej figúry
Ako už bolo spomenuté, mitotický aparát bol najdôkladnejšie študovaný v bunkách vyšších rastlín a živočíchov. Zvlášť dobre sa prejavuje v metafázovom štádiu mitózy. V živých alebo fixných bunkách v metafáze, v rovníkovej rovine bunky, sa nachádzajú chromozómy, z ktorých sa v opačných smeroch rozťahuje tzv. vretenové vlákna zbiehajúce sa na dvoch rôznych póloch mitotického útvaru. Mitotické vreteno je teda súborom chromozómov, pólov a vlákien. Vretenové vlákna sú jednotlivé mikrotubuly alebo ich zväzky. Mikrotubuly začínajú od vretenových pólov a niektoré z nich smerujú do centromér, kde sa nachádzajú chromozómové kinetochory (kinetochorové mikrotubuly), niektoré idú ďalej k opačnému pólu, ale nedosiahnu ho – „interpolárne mikrotubuly“. Okrem toho z pólov odchádza skupina radiálnych mikrotubulov, ktoré okolo nich vytvárajú akoby „žiariace žiarenie“ - to sú astrálne mikrotubuly.
Podľa všeobecnej morfológie sa mitotické postavy delia na dva typy: astrálne a anastálne.
Typ astrálneho vretienka (alebo konvergentný) sa vyznačuje tým, že jeho póly sú reprezentované malou zónou, ku ktorej sa zbiehajú (konvergujú) mikrotubuly. Zvyčajne sú centrozómy obsahujúce centrioly umiestnené na póloch astrálnych vretien. Aj keď sú známe prípady centriolárnych astrálnych mitóz (počas meiózy niektorých bezstavovcov). Okrem toho sa od pólov rozchádzajú radiálne mikrotubuly, ktoré nie sú súčasťou vretena, ale tvoria hviezdicovité zóny - citastre. Vo všeobecnosti je tento typ mitotického vretena skôr ako činka.
Anastriálny typ mitotickej postavy nemá na póloch citastre. Polárne oblasti vretena sú tu široké, nazývajú sa polárne čiapky, nezahŕňajú centrioly. Vretenové vlákna v tomto prípade neodchádzajú z jedného bodu, ale rozchádzajú sa v širokom čele (rozchádzajú sa) z celej zóny polárnych čiapočiek. Tento typ vretena je charakteristický pre deliace sa bunky vyšších rastlín, hoci sa niekedy vyskytuje aj u vyšších živočíchov. Tak sa napríklad v ranej embryogenéze cicavcov počas delenia dozrievania oocytov a počas delení I a II zygoty pozorujú centriolárne (divergentné) mitózy. Ale počnúc tretím bunkovým delením a vo všetkých nasledujúcich sa bunky delia za účasti astrálnych vretien, v póloch ktorých sa vždy nachádzajú centrioly.
Vo všeobecnosti pre všetky formy mitózy zostávajú chromozómy s ich kinetochórmi, polárne telieska (centrozómy) a vretienkové vlákna spoločnými štruktúrami.
Dynamika mitózy
V bunkách, ktoré vstúpili do deliaceho cyklu, trvá samotná fáza mitózy, nepriameho delenia, relatívne krátky čas, len asi 0,1 času bunkového cyklu. Takže v deliacich sa bunkách koreňového meristému môže byť medzifáza 16-30 hodín a mitóza môže trvať len 1-3 hodiny. Cyklus myších črevných epitelových buniek trvá asi 20-22 hodín, zatiaľ čo mitóza trvá len 1 hodinu. drvenie vajíčok, môže byť celé obdobie buniek vrátane mitózy kratšie ako hodinu.
Proces delenia mitotických buniek je zvyčajne rozdelený do niekoľkých hlavných fáz: profáza, prometafáza, metafáza, anafáza, telofáza. Je veľmi ťažké presne určiť hranice medzi týmito fázami, pretože samotná mitóza je kontinuálny proces a zmena fáz prebieha veľmi postupne: jedna z nich nenápadne prechádza do druhej. Jedinou fázou, ktorá má skutočný začiatok, je anafáza – začiatok pohybu chromozómov smerom k pólom. Trvanie jednotlivých fáz mitózy je rôzne, časovo najkratšia je anafáza (tabuľka).
Trvanie fáz mitózy
Čas jednotlivých fáz mitózy sa najlepšie určí priamym pozorovaním delenia živých buniek v špeciálnych komorách. Pri znalosti času mitózy je možné vypočítať trvanie jednotlivých fáz podľa percenta ich výskytu medzi deliacimi sa bunkami.
Fázy mitózy
Profáza. Už na konci obdobia G 2 sa v bunke začínajú objavovať výrazné prestavby. Nie je možné presne určiť, kedy dôjde k profáze. Najlepším kritériom pre začiatok tejto fázy mitózy môže byť výskyt vláknitých štruktúr - mitotických chromozómov v jadrách. Tejto udalosti predchádza zvýšenie aktivity fosforyláz, ktoré modifikujú históny, a predovšetkým histón H1. V profáze sú sesterské chromatidy napojené vedľa seba pomocou kohezínových proteínov, ktoré tieto väzby tvoria už v S-perióde, pri duplikácii chromozómov. Do neskorej profázy je vzťah medzi sesterskými chromatidami zachovaný len v zóne kinetochórov. V profáznych chromozómoch už možno pozorovať zrelé kinetochory, ktoré nemajú žiadne spojenie s mikrotubulmi.
Kondenzácia chromozómov v profázovom jadre sa zhoduje s prudkým poklesom transkripčnej aktivity chromatínu, ktorý úplne zmizne v polovici profázy. V dôsledku poklesu syntézy RNA a kondenzácie chromatínu dochádza aj k inaktivácii nukleárnych génov. Jednotlivé fibrilárne centrá sa zároveň spájajú tak, že sa menia na jadierkotvorné úseky chromozómov, na nukleárne organizátory. Väčšina nukleárnych proteínov disociuje a nachádza sa vo voľnej forme v cytoplazme bunky alebo sa viaže na povrch chromozómov.
Súčasne dochádza k fosforylácii množstva proteínov laminy, jadrovej membrány, ktorá sa rozpadá. V tomto prípade sa stratí spojenie jadrového obalu s chromozómami. Potom sa jadrový obal roztriešti na malé vakuoly a komplexy pórov zmiznú.
Paralelne s týmito procesmi dochádza k aktivácii bunkových centier. Na začiatku profázy sa mikrotubuly v cytoplazme rozložia a začne sa rýchly rast mnohých astrálnych mikrotubulov okolo každého zo zdvojených diplozómov. Rýchlosť rastu mikrotubulov v profáze je takmer dvakrát vyššia ako rast medzifázových mikrotubulov, ale ich labilita je 5-10 krát vyššia ako u cytoplazmatických. Ak je teda polčas mikrotubulov v cytoplazme približne 5 minút, potom počas prvej polovice mitózy je to len 15 sekúnd. Tu je dynamická nestabilita mikrotubulov ešte výraznejšia. Všetky mikrotubuly vybiehajúce z centrozómov rastú svojimi (+) koncami dopredu.
Aktivované centrozómy – budúce vretenovité póly – sa začnú od seba na určitú vzdialenosť rozchádzať. Mechanizmus takejto profáznej divergencie pólov je nasledovný: antiparalelné mikrotubuly pohybujúce sa k sebe navzájom interagujú, čo vedie k ich väčšej stabilizácii a odpudzovaniu pólov. K tomu dochádza v dôsledku interakcie s mikrotubulami proteínov podobných dyneínu, ktoré v centrálnej časti vretena zoraďujú interpolárne mikrotubuly paralelne k sebe. Súčasne pokračuje ich polymerizácia a rast, ktorý je sprevádzaný súčasne s ich tlačením k pólom v dôsledku práce kinezínových proteínov. V tomto čase, počas tvorby vretienka, ešte nie sú mikrotubuly spojené s kinetochórmi chromozómov.
V profáze súčasne s demontážou cytoplazmatických mikrotubulov dochádza k dezorganizácii endoplazmatického retikula (rozpadá sa na malé vakuoly ležiace pozdĺž bunkovej periférie) a Golgiho aparát, ktorý stráca perinukleárnu lokalizáciu, sa rozpadá na samostatné diktyozómy roztrúsené náhodne v cytoplazme. .
Prometafáza. Po deštrukcii jadrového obalu ležia mitotické chromozómy v zóne bývalého jadra bez zvláštneho poradia. V prometafáze začína ich pohyb a pohyb, ktorý nakoniec povedie k vytvoreniu rovníkovej chromozómovej „platničky“, k usporiadanému usporiadaniu chromozómov v centrálnej časti vretienka už v metafáze. V prometafáze dochádza k neustálemu pohybu chromozómov alebo k metakinéze, pri ktorej sa buď približujú k pólom, alebo ich opúšťajú smerom k stredu vretienka, kým nezaujmú strednú polohu charakteristickú pre metafázu (kongresiu chromozómov).
Na začiatku prometafázy sa k nemu začnú rýchlo približovať chromozómy ležiace bližšie k jednému z pólov vytváraného vretienka. To sa nestane naraz, ale nejaký čas to trvá. Zistilo sa, že k takémuto primárnemu asynchrónnemu driftu chromozómov k rôznym pólom dochádza pomocou mikrotubulov. Pomocou video-elektronického zosilnenia fázového kontrastu vo svetelnom mikroskope bolo možné na živých bunkách pozorovať, že jednotlivé mikrotubuly siahajúce od pólov náhodne dosiahnu jeden z kinetochórov chromozómu a naviažu sa naň, „zachytené“ kinetochorom. Potom dochádza k rýchlemu kĺzaniu chromozómu rýchlosťou asi 25 µm/min po mikrotubule smerom k jeho (-)-koncu. To spôsobí, že sa chromozóm priblíži k pólu, z ktorého tento mikrotubulus pochádza. Je dôležité poznamenať, že kinetochory môžu kontaktovať laterálny povrch takýchto mikrotubulov. Počas tohto pohybu chromozómov sa mikrotubuly nerozoberajú. Je najpravdepodobnejšie, že za takýto rýchly pohyb chromozómov je zodpovedný motorický proteín podobný cytoplazmatickému dyneínu, ktorý sa nachádza v korune kinetochórov.
V dôsledku tohto pohybu primárnej prometafázy sa chromozómy náhodne približujú k pólom vretienka, kde pokračuje tvorba nových mikrotubulov. Je zrejmé, že čím bližšie je chromozomálny kinetochór k centrozómu, tým vyššia je náhodnosť jeho interakcie s inými mikrotubulami. V tomto prípade sú nové, rastúce (+)-konce mikrotubulov „zachytené“ zónou koruny kinetochóru; teraz je na kinetochór napojený zväzok mikrotubulov, ktorých rast pokračuje na ich (+)-konci. S rastom takéhoto zväzku sa kinetochór a s ním aj chromozóm musí pohybovať smerom k stredu vretienka, vzďaľovať sa od pólu. Do tejto doby však mikrotubuly rastú z opačného pólu na druhý kinetochór druhej sesterskej chromatidy, ktorej zväzok začína ťahať chromozóm k opačnému pólu. Prítomnosť takejto ťažnej sily dokazuje skutočnosť, že ak sa zväzok mikrotubulov na niektorom z kinetochór prereže laserovým mikrolúčom, chromozóm sa začne pohybovať smerom k opačnému pólu. Za normálnych podmienok chromozóm, ktorý robí malé pohyby smerom k jednému alebo druhému pólu, v dôsledku toho postupne zaujíma strednú polohu vretienka. V procese prometafázového chromozómového driftu sa mikrotubuly predlžujú a vytvárajú na (+)-koncoch, keď sa kinetochór vzďaľuje od pólu, a mikrotubuly sa tiež rozoberajú a skracujú na (+)-konci, keď sa sesterský kinetochór pohybuje smerom k pól.
Tieto striedavé pohyby chromozómov tam a späť vedú k tomu, že nakoniec skončia v rovníku vretena a zoradia sa v metafázovej platni.
metafáza. V metafáze, ako aj v iných fázach mitózy, napriek určitej stabilizácii zväzkov mikrotubulov, pokračuje ich neustála obnova v dôsledku montáže a demontáže tubulínov. Počas metafázy sú chromozómy usporiadané tak, že ich kinetochory smerujú k opačným pólom. Súčasne existuje konštantná prepážka a interpolárne mikrotubuly, ktorých počet v metafáze dosahuje maximum. Ak sa pozriete na metafázovú bunku zo strany pólu, potom môžete vidieť, že chromozómy sú usporiadané tak, že ich centromerické časti smerujú do stredu vretena a ramená smerujú k periférii. Toto usporiadanie chromozómov sa nazýva „materská hviezda“ a je charakteristické pre živočíšne bunky. V rastlinách, často v metafáze, ležia chromozómy v rovníkovej rovine vretienka bez prísneho poradia.
Na konci metafázy je proces separácie sesterských chromatidov od seba dokončený. Ich ramená ležia paralelne navzájom, ich oddeľujúca medzera je medzi nimi jasne viditeľná. Posledným miestom, kde sa udržiava kontakt medzi chromatidami, je centroméra; až do samého konca metafázy zostávajú chromatidy vo všetkých chromozómoch spojené v centromerických oblastiach.
Anaphase začína náhle, čo možno dobre pozorovať vo vitálnej štúdii. Anafáza začína oddelením všetkých chromozómov naraz v centromerických oblastiach. V tomto čase súčasne dochádza k degradácii centromerických kohezínov, ktoré dovtedy viazali sesterské chromatidy. Táto súčasná separácia chromatidov im umožňuje začať ich synchrónnu separáciu. Chromozómy zrazu stratia svoje centromerické väzy a synchrónne sa začnú od seba vzďaľovať smerom k opačným pólom vretena. Rýchlosť pohybu chromozómov je rovnomerná, môže dosiahnuť 0,5-2 µm/min.
Anafáza je najkratšou fázou mitózy (niekoľko % z celkového času), ale počas tejto doby dochádza k niekoľkým udalostiam. Hlavnými sú segregácia dvoch identických sád chromozómov a ich transport na opačné konce bunky.
Ako sa chromozómy pohybujú, menia svoju orientáciu a často nadobúdajú tvar V. Ich vrchol smeruje k deliacim pólom a ramená sú akoby odhodené späť do stredu vretena. Ak došlo k prerušeniu chromozómového ramena pred anafázou, potom sa počas anafázy nebude podieľať na pohybe chromozómov a zostane v centrálnej zóne. Tieto pozorovania ukázali, že je to centromerická oblasť spolu s kinetochorom, ktorá je zodpovedná za pohyb chromozómov. Zdá sa, že chromozóm je pritiahnutý k pólu za centromérou. V niektorých vyšších rastlinách (Ossica) nie je výrazné centromérické zúženie a vretienkové vlákna sú v kontakte s mnohými bodmi na povrchu chromozómov (polycentrické a holocentrické chromozómy). V tomto prípade sú chromozómy umiestnené naprieč vláknami vretena.
V skutočnosti sa segregácia chromozómov skladá z dvoch procesov: 1 - segregácia chromozómov v dôsledku kinetochórových zväzkov mikrotubulov, 2 - segregácia chromozómov spolu s pólmi v dôsledku predĺženia interpolárnych mikrotubulov. Prvý z týchto procesov sa nazýva "anafáza A", druhý - "anafáza B".
Počas anafázy A, keď sa skupiny chromozómov začínajú pohybovať smerom k pólom, dochádza ku skráteniu kinetochorových zväzkov mikrotubulov. Dalo by sa očakávať, že v tomto prípade by k depolymerizácii mikrotubulov malo dôjsť na ich (-) koncoch, na koncoch najbližšie k pólu. Bolo však dokázané, že mikrotubuly sú skutočne rozobraté, ale väčšinou (80 %) z (+) koncov susediacich s kinetochórmi. V experimente bol tubulín naviazaný na fluorochróm zavedený do živých buniek tkanivovej kultúry pomocou mikroinjekčnej metódy. To umožnilo vitálne vidieť mikrotubuly v štiepnom vretene. Na začiatku anafázy bol vretienkový zväzok jedného z chromozómov ožiarený svetelným mikrolúčom približne v strede medzi pólom a chromozómom. Pri tejto expozícii fluorescencia v ožiarenej oblasti zmizne. Pozorovania ukázali, že ožiarená oblasť sa nepribližuje k pólu, ale chromozóm sa k nemu dostane pri skrátení zväzku kinetochóru. V dôsledku toho k demontáži mikrotubulov zväzku kinetochorov dochádza hlavne od (+)-konca, v mieste jeho spojenia s kinetochorom, a chromozóm sa posúva smerom k (-)-koncu mikrotubulov, ktorý sa nachádza v centrozómová zóna. Ukázalo sa, že takýto pohyb chromozómov závisí od prítomnosti ATP a od prítomnosti dostatočnej koncentrácie Ca + iónov. Skutočnosť, že proteín dyneín bol nájdený v zložení kinetochorovej koruny, v ktorej sú zapustené (+)-konce mikrotubulov, nám umožnil uvažovať, že práve tento proteín ťahá chromozóm k pólu. Súčasne dochádza k depolymerizácii kinetochorových mikrotubulov na (+) konci.
Po zastavení chromozómov na póloch dochádza k ich ďalšej divergencii v dôsledku odstránenia pólov od seba (anafáza B). Ukázalo sa, že v tomto prípade rastú (+) konce interpolárnych mikrotubulov, ktoré sa môžu výrazne zväčšiť. Interakcia medzi týmito antiparalelnými mikrotubulami, ktorá vedie k ich vzájomnému posúvaniu, je určená inými motorickými kinezínovými proteínmi. Okrem toho sú póly dodatočne ťahané k bunkovej periférii v dôsledku interakcie proteínov podobných dyneínu na plazmatickej membráne s astrálnymi mikrotubulmi.
Postupnosť anafáz A a B a ich príspevok k procesu segregácie chromozómov môže byť v rôznych objektoch rôzny. Takže u cicavcov sa štádiá A a B vyskytujú takmer súčasne. U prvokov B môže anafáza viesť k 15-násobnému zvýšeniu dĺžky vretena. Štádium B v rastlinných bunkách chýba.
Telofáza začína zástavou chromozómov (skorá telofáza, neskorá anafáza) a končí začiatkom rekonštrukcie nového interfázového jadra (skorá perióda G 1) a rozdelením pôvodnej bunky na dve dcérske bunky (cytokinéza).
V skorej telofáze chromozómy bez zmeny svojej orientácie (centromerické oblasti - smerom k pólu, telomerické oblasti - smerom k stredu vretienka) začnú klesať a zväčšovať svoj objem. V miestach ich kontaktov s membránovými vezikulami cytoplazmy sa začína vytvárať nový jadrový obal, ktorý vzniká najskôr na laterálnych plochách chromozómov a neskôr v centromerických a telomerických oblastiach. Po uzavretí jadrovej membrány začína tvorba nových jadierok. Bunka vstupuje do periódy G 1 novej interfázy.
V telofáze začína a končí proces deštrukcie mitotického aparátu - demontáž mikrotubulov. Ide od pólov k rovníku bývalej bunky: práve v strednej časti vretienka vydržia mikrotubuly najdlhšie (zvyškové teleso).
Jednou z hlavných udalostí telofázy je delenie bunkového tela, cytotómiu alebo cytokinéza. Už bolo povedané vyššie, že v rastlinách dochádza k deleniu buniek intracelulárnym vytvorením bunkovej priehradky a v živočíšnych bunkách konstrikciou invagináciou plazmatickej membrány do bunky.
Mitóza nie vždy končí rozdelením bunkového tela. V endosperme mnohých rastlín teda môže na určitý čas prebiehať viacero procesov mitotického jadrového štiepenia bez cytoplazmatického delenia: vzniká obrovský mnohojadrový symplast. Bez cytotómie sa tiež početné jadrá plazmódií myxomycét delia synchrónne. V skorých štádiách vývoja embryí niektorých druhov hmyzu dochádza aj k opakovanému štiepeniu jadier bez delenia cytoplazmy.
Vo väčšine prípadov dochádza k tvorbe zúženia počas delenia živočíšnych buniek striktne v rovníkovej rovine vretena. Tu sa na konci anafázy, na začiatku telofázy, vytvára kortikálna akumulácia mikrofilament, ktoré tvoria kontraktilný prstenec. Mikrofilamenty krúžku zahŕňajú aktínové fibrily a krátke tyčinkovité molekuly polymerizovaného myozínu II. Vzájomné kĺzanie týchto komponentov vedie k zmenšeniu priemeru prstenca a vzniku vtlačenia plazmatickej membrány, čo nakoniec vedie k zovretiu pôvodnej bunky na dve časti.
Po cytotómii vstupujú dve nové (dcérske) bunky do štádia G 1 bunkového obdobia. Do tejto doby sa obnovia cytoplazmatické syntézy, obnoví sa vakuolárny systém, diktyozómy Golgiho aparátu sa opäť koncentrujú v perinukleárnej zóne v spojení s centrozómom. Z centrozómu začína rast cytoplazmatických mikrotubulov a obnova medzifázového cytoskeletu.
mitóza rastlinných buniek
Mitotické bunkové delenie vyšších rastlín má množstvo charakteristických znakov, ktoré súvisia so začiatkom a koncom tohto procesu.
V interfázových bunkách rôznych rastlinných meristémov sa v kortikálnej submembránovej vrstve cytoplazmy nachádzajú mikrotubuly, ktoré tvoria prstencové zväzky mikrotubulov. Periférne mikrotubuly sú v kontakte s enzýmami, ktoré tvoria celulózové vlákna, s celulózovými syntetázami, ktoré sú integrálnymi proteínmi plazmatickej membrány. Syntetizujú celulózu na povrchu plazmatickej membrány. Predpokladá sa, že počas rastu celulózových vlákien sa tieto enzýmy pohybujú pozdĺž submembránových mikrotubulov.
Mitotické preskupenie cytoskeletálnych elementov nastáva na začiatku profázy. Súčasne mikrotubuly zmiznú v periférnych vrstvách cytoplazmy, ale v blízkej membránovej vrstve cytoplazmy v rovníkovej zóne bunky sa objaví prstencový zväzok mikrotubulov - predprofázový kruh, ktorý obsahuje viac ako 100 mikrotubulov . Imunochemicky sa v tomto prstenci našiel aj aktín. Je dôležité poznamenať, že predprofázový kruh mikrotubulov sa nachádza tam, kde sa v telofáze vytvorí bunkové septum oddeľujúce dve nové bunky. Neskôr v profáze tento prstenec začne miznúť a pozdĺž periférie profázneho jadra sa objavia nové mikrotubuly. Ich počet je väčší v polárnych zónach jadier, akoby sa oviali okolo celej jadrovej periférie. Pri prechode do prometafázy vzniká bipolárne vretienko, ktorého mikrotubuly sa približujú k tzv. polárne čiapky, ktoré obsahujú len malé vakuoly a tenké fibrily neurčitej morfológie; v týchto polárnych zónach sa nenachádzajú žiadne známky centriolov. Takto vzniká anastálne vreteno.
V prometafáze sa pri delení rastlinných buniek pozoruje aj komplexný drift chromozómov, ich oscilácia a pohyb rovnakého typu, aké sa vyskytujú v prometafáze živočíšnych buniek. Udalosti v anafáze sú tiež podobné udalostiam v astrálnej mitóze. Po divergencii chromozómov vznikajú nové jadrá, aj v dôsledku dekondenzácie chromozómov a tvorby nového jadrového obalu.
Proces cytotómie rastlinných buniek sa výrazne líši od konstrikčného delenia živočíšnych buniek. V tomto prípade nastáva na konci telofázy aj demontáž vretenových mikrotubulov v polárnych oblastiach. Ale mikrotubuly hlavnej časti vretienka medzi dvoma novými jadrami zostávajú, navyše tu dochádza k tvorbe nových mikrotubulov. Takto vznikajú zväzky mikrotubulov, s ktorými sú spojené početné malé vakuoly. Tieto vakuoly vznikli z vakuol Golgiho aparátu a obsahujú pektínové látky. Pomocou mikrotubulov sa početné vakuoly presúvajú do rovníkovej zóny bunky, kde sa navzájom spájajú a vytvárajú v strede bunky plochú vakuolu - fragmoplast, ktorý rastie smerom k periférii bunky, vrátane ďalších a ďalších nové vakuoly.
Takto vzniká primárna bunková stena. Nakoniec sa fragmoplastové membrány spoja s plazmatickou membránou: oddelia sa dve nové bunky, oddelené novovytvorenou bunkovou stenou. Ako sa fragmoplast rozťahuje, zväzky mikrotubulov sa pohybujú stále viac smerom k bunkovej periférii. Je pravdepodobné, že proces napínania fragmoplastu a presúvanie zväzkov mikrotubulov na perifériu uľahčujú zväzky aktínových filamentov vybiehajúcich z kortikálnej vrstvy cytoplazmy v mieste, kde bol preprofázový kruh.
Po delení buniek miznú mikrotubuly podieľajúce sa na transporte malých vakuol. Nová generácia interfázových mikrotubulov sa vytvára na periférii jadra a potom sa nachádza v kortikálnej membránovej vrstve cytoplazmy.
Toto je všeobecný popis delenia rastlinných buniek, ale tento proces je veľmi zle pochopený. V polárnych zónach vretien neboli nájdené žiadne proteíny, ktoré sú súčasťou COMT živočíšnych buniek. Zistilo sa, že v rastlinných bunkách môže túto úlohu zohrávať jadrová membrána, z ktorej sú (+)-konce mikrotubulov smerované k bunkovej periférii a (-)-konce k jadrovej membráne. Keď sa vytvorí vreteno, zväzky kinetochorov sú orientované svojim (-) koncom k pólu a (+) koncom ku kinetochorom. Ako k tejto zmene orientácie mikrotubulov dochádza, zostáva nejasné.
Pri prechode do profázy sa okolo jadra objaví hustá sieť mikrotubulov, pripomínajúca košík, ktorý potom začína tvarom pripomínať vreteno. V tomto prípade mikrotubuly tvoria sériu zbiehajúcich sa zväzkov smerujúcich k pólom. Neskôr v prometafáze dochádza k asociácii mikrotubulov s kinetochórmi. V metafáze môžu kinetochorové fibrily tvoriť spoločné centrum konvergencie – vretenovité minipóly, alebo centrá konvergencie mikrotubulov. S najväčšou pravdepodobnosťou k tvorbe takýchto minipólov dochádza v dôsledku spojenia (-) koncov mikrotubulov spojených s kinetochórmi. Dá sa predpokladať, že v bunkách vyšších rastlín je proces reorganizácie cytoskeletu vrátane tvorby mitotického vretienka spojený so samoorganizáciou mikrotubulov, ku ktorej, podobne ako v živočíšnych bunkách, dochádza za účasti motorické proteíny.
Podobné dokumenty
Štúdium procesu mitózy ako nepriameho bunkového delenia a bežnej metódy reprodukcie eukaryotických buniek, jej biologický význam. Meióza je redukcia bunkového delenia. Interfáza, profáza, metafáza, anafáza a telofáza meiózy a mitózy.
prezentácia, pridané 21.02.2013
Delenie mitotických buniek, znaky ich štruktúry. Mitóza ako univerzálna metóda delenia buniek u rastlín a živočíchov. Stálosť počtu a individuality chromozómov. Životnosť, starnutie a bunková smrť. Formy rozmnožovania organizmov.
abstrakt, pridaný 10.7.2009
Význam rastu a vývoja buniek. Životné a mitotické cykly buniek. Životnosť rôznych typov buniek v mnohobunkovom organizme. Zváženie mitózy ako univerzálnej metódy reprodukcie, zachovávajúcej stálosť počtu chromozómov v bunkách.
prezentácia, pridané 12.5.2014
Hlavné fázy bunkového cyklu: interfáza a mitóza. Definícia pojmu "mitóza" ako nepriameho bunkového delenia, najbežnejšej metódy reprodukcie eukaryotických buniek. Charakteristika a vlastnosti deliacich procesov: amitóza a meióza.
prezentácia, pridané 25.10.2011
Jadro eukaryotickej bunky. Bunky, ktoré majú viac ako dve sady chromozómov. Proces delenia v eukaryotoch. Spojené páry homológnych chromozómov. Ontogenéza rastlinných buniek. Proces separácie buniek v dôsledku deštrukcie strednej vrstvy.
abstrakt, pridaný 28.01.2011
Mitóza je nepriame delenie buniek, ktoré vedie k tvorbe somatických buniek. Etapy bunkového cyklu. Príprava na delenie eukaryotických organizmov. Hlavné fázy karyokinézy. Separácia cytoplazmy s organelami medzi dcérskymi bunkami.
prezentácia, pridané 11.06.2013
Komponenty rastlinnej bunky. Plazmatická membrána a jej funkcie. Komponenty bunkovej steny. Typy mitózy u eukaryotov. Vzdelávacie tkanivá v tele rastlín a ich umiestnenie. Mechanické vlastnosti rastlinných buniek. Vonkajšie vylučovacie tkanivá.
návod, pridaný 12.12.2009
Charakteristika životného cyklu bunky, znaky období jej existencie od rozdelenia po ďalšie rozdelenie alebo smrť. Etapy mitózy, ich trvanie, povaha a úloha amitózy. Biologický význam meiózy, jej hlavné štádiá a odrody.
prednáška, pridané 27.07.2013
Obdobia a fázy bunkového cyklu. Postupný prechod periód cyklu bunkou bez preskočenia alebo návratu do predchádzajúcich fáz. Rozdelenie pôvodnej bunky na dve dcérske bunky. cyklíny a cyklín-dependentné kinázy; delenie eukaryotických buniek; mitóza.
kontrolné práce, doplnené 21.11.2009
Hlavné typy živých buniek a vlastnosti ich štruktúry. Všeobecný plán štruktúry eukaryotických a prokaryotických buniek. Vlastnosti štruktúry buniek rastlín a húb. Porovnávacia tabuľka štruktúry buniek rastlín, živočíchov, húb a baktérií.
Mitóza- hlavný spôsob delenia eukaryotických buniek, pri ktorom najskôr dochádza k zdvojeniu a potom k rovnomernému rozdeleniu dedičného materiálu medzi dcérske bunky.
Mitóza je nepretržitý proces, v ktorom existujú štyri fázy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Pred mitózou sa bunka pripravuje na delenie alebo interfázu. Obdobie prípravy bunky na mitózu a samotná mitóza tvoria spolu mitotický cyklus. Nižšie je uvedený stručný popis fáz cyklu.
Medzifáza pozostáva z troch období: presyntetické alebo postmitotické, - G 1, syntetické - S, postsyntetické alebo premitotické, - G 2.
Predsyntetické obdobie (2n 2c, Kde n- počet chromozómov, s- počet molekúl DNA) - rast buniek, aktivácia procesov biologickej syntézy, príprava na ďalšie obdobie.
Syntetické obdobie (2n 4c) je replikácia DNA.
Postsyntetické obdobie (2n 4c) - príprava bunky na mitózu, syntézu a akumuláciu bielkovín a energie pre nadchádzajúce delenie, zvýšenie počtu organel, zdvojnásobenie centriolov.
Profáza (2n 4c) - demontáž jadrových membrán, divergencia centriolov k rôznym pólom bunky, tvorba vlákien štiepneho vretienka, "miznutie" jadier, kondenzácia dvojchromatidových chromozómov.
metafáza (2n 4c) - zarovnanie najviac kondenzovaných dvojchromatidových chromozómov v ekvatoriálnej rovine bunky (metafázová doska), pripojenie vretenových vlákien jedným koncom k centriolom, druhým k centromérom chromozómov.
Anaphase (4n 4c) - rozdelenie dvojchromatidových chromozómov na chromatidy a divergencia týchto sesterských chromatidov k opačným pólom bunky (v tomto prípade sa chromatidy stávajú samostatnými jednochromatidovými chromozómami).
Telofáza (2n 2c v každej dcérskej bunke) - dekondenzácia chromozómov, tvorba jadrových membrán okolo každej skupiny chromozómov, rozpad vlákien štiepneho vretienka, objavenie sa jadierka, delenie cytoplazmy (cytotómia). Cytotómia v živočíšnych bunkách sa vyskytuje v dôsledku štiepnej brázdy, v rastlinných bunkách - v dôsledku bunkovej dosky.
1 - profáza; 2 - metafáza; 3 - anafáza; 4 - telofáza.
Biologický význam mitózy. Dcérske bunky vytvorené v dôsledku tohto spôsobu delenia sú geneticky totožné s materskými. Mitóza zabezpečuje stálosť chromozómovej sady v niekoľkých generáciách buniek. Je základom procesov ako rast, regenerácia, nepohlavné rozmnožovanie atď.
- Ide o špeciálny spôsob delenia eukaryotických buniek, v dôsledku čoho dochádza k prechodu buniek z diploidného stavu do haploidného. Meióza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich delení, ktorým predchádza jediná replikácia DNA.
Prvé meiotické delenie (meióza 1) nazývaná redukcia, pretože práve pri tomto delení sa počet chromozómov zníži na polovicu: z jednej diploidnej bunky (2 n 4c) tvoria dva haploidy (1 n 2c).
Medzifáza 1(na začiatku - 2 n 2c, na konci - 2 n 4c) - syntéza a akumulácia látok a energie potrebných na realizáciu oboch delení, zväčšenie veľkosti buniek a počtu organel, zdvojnásobenie centriol, replikácia DNA, ktorá končí profázou 1.
Profáza 1 (2n 4c) - demontáž jadrových membrán, divergencia centriolov k rôznym pólom bunky, tvorba filamentov štiepneho vretienka, "miznutie" jadierok, kondenzácia dvojchromatidových chromozómov, konjugácia homológnych chromozómov a kríženie. Konjugácia- proces konvergencie a prekladania homológnych chromozómov. Dvojica konjugujúcich homológnych chromozómov je tzv bivalentný. Crossing je proces výmeny homológnych oblastí medzi homológnymi chromozómami.
Profáza 1 je rozdelená do etáp: leptotén(dokončenie replikácie DNA), zygotén(konjugácia homológnych chromozómov, tvorba bivalentov), pachytén(prekríženie, rekombinácia génov), diplotén(detekcia chiazmat, 1 blok ľudskej oogenézy), diakinéza(terminalizácia chiazmy).
1 - leptotén; 2 - zygotén; 3 - pachytén; 4 - diplotén; 5 - diakinéza; 6 - metafáza 1; 7 - anafáza 1; 8 - telofáza 1;
9 - profáza 2; 10 - metafáza 2; 11 - anafáza 2; 12 - telofáza 2.
Metafáza 1 (2n 4c) - zarovnanie bivalentov v ekvatoriálnej rovine bunky, pripojenie závitov štiepneho vretienka na jednom konci k centriolom, na druhom - k centromérom chromozómov.
Anafáza 1 (2n 4c) - náhodná nezávislá divergencia dvojchromatidových chromozómov na opačné póly bunky (z každého páru homológnych chromozómov sa jeden chromozóm presúva na jeden pól, druhý na druhý), rekombinácia chromozómov.
Telofáza 1 (1n 2c v každej bunke) - tvorba jadrových membrán okolo skupín dvojchromatidových chromozómov, delenie cytoplazmy. V mnohých rastlinách bunka z anafázy 1 okamžite prechádza do profázy 2.
Druhé meiotické delenie (meióza 2) volal rovnicové.
Medzifáza 2, alebo interkinéza (1n 2c), je krátka prestávka medzi prvým a druhým meiotickým delením, počas ktorej nedochádza k replikácii DNA. charakteristické pre živočíšne bunky.
Profáza 2 (1n 2c) - demontáž jadrových membrán, divergencia centriolov k rôznym pólom bunky, tvorba vretenovitých vlákien.
Metafáza 2 (1n 2c) - zarovnanie dvojchromatidových chromozómov v rovníkovej rovine bunky (metafázová doska), pripojenie vretenových vlákien jedným koncom k centriolom, druhým k centromérom chromozómov; 2 blok oogenézy u ľudí.
Anafáza 2 (2n 2s) - rozdelenie dvojchromatidových chromozómov na chromatidy a divergencia týchto sesterských chromatidov na opačné póly bunky (v tomto prípade sa chromatidy stávajú samostatnými jednochromatidovými chromozómami), rekombinácia chromozómov.
Telofáza 2 (1n 1c v každej bunke) - dekondenzácia chromozómov, vznik jadrových membrán okolo každej skupiny chromozómov, rozpad vlákien štiepneho vretienka, objavenie sa jadierka, delenie cytoplazmy (cytotómia) so vznikom štyroch haploidných buniek ako výsledok.
Biologický význam meiózy. Meióza je ústrednou udalosťou gametogenézy u zvierat a sporogenézy u rastlín. Meióza, ktorá je základom kombinovanej variability, zabezpečuje genetickú diverzitu gamét.
Amitóza
Amitóza- priame rozdelenie medzifázového jadra zovretím bez tvorby chromozómov, mimo mitotického cyklu. Opísané pre starnúce, patologicky zmenené a na smrť odsúdené bunky. Po amitóze sa bunka nedokáže vrátiť do normálneho mitotického cyklu.
bunkový cyklus
bunkový cyklus- život bunky od okamihu jej objavenia sa až po rozdelenie alebo smrť. Povinnou súčasťou bunkového cyklu je mitotický cyklus, ktorý zahŕňa obdobie prípravy na delenie a vlastnú mitózu. Okrem toho v životnom cykle existujú obdobia odpočinku, počas ktorých bunka vykonáva svoje vlastné funkcie a vyberá si svoj ďalší osud: smrť alebo návrat do mitotického cyklu.
Ísť do prednášky №12„Fotosyntéza. Chemosyntéza"
Ísť do prednášky №14"Rozmnožovanie organizmov"
Bunkové delenie je ústredným momentom reprodukcie.
V procese delenia vznikajú z jednej bunky dve bunky. Bunka, založená na asimilácii organických a anorganických látok, vytvára svoj vlastný druh s charakteristickou štruktúrou a funkciami.
Pri delení buniek možno pozorovať dva hlavné body: delenie jadra – mitózu a delenie cytoplazmy – cytokinézu, čiže cytotómiu. Hlavná pozornosť genetikov je stále upriamená na mitózu, pretože z hľadiska chromozómovej teórie sa jadro považuje za „orgán“ dedičnosti.
Počas mitózy dochádza k nasledovnému:
- zdvojnásobenie substancie chromozómov;
- zmeny fyzikálneho stavu a chemickej organizácie chromozómov;
- divergencia dcérskych, alebo skôr sesterských chromozómov k pólom bunky;
- následné rozdelenie cytoplazmy a úplné obnovenie dvoch nových jadier v sesterských bunkách.
Celý životný cyklus jadrových génov je teda stanovený v mitóze: duplikácia, distribúcia a fungovanie; v dôsledku dokončenia mitotického cyklu končia sesterské bunky s rovnakým „dedičstvom“.
Pri delení bunkové jadro prechádza piatimi postupnými štádiami: interfázou, profázou, metafázou, anafázou a telofázou; niektorí cytológovia rozlišujú ďalšie šieste štádium - prometafázu.
Medzi dvoma po sebe nasledujúcimi bunkovými deleniami je jadro v medzifázovom štádiu. V tomto období má jadro pri fixácii a farbení sieťovitú štruktúru vytvorenú farbením tenkých nití, ktoré sa v ďalšej fáze formujú do chromozómov. Aj keď sa medzifáza nazýva inak pokojová fáza jadra, na samotnom tele sa metabolické procesy v jadre počas tohto obdobia vykonávajú s najväčšou aktivitou.
Profáza je prvou fázou prípravy jadra na delenie. V profáze sa sieťová štruktúra jadra postupne mení na chromozómové vlákna. Od najranejšej profázy, dokonca aj vo svetelnom mikroskope, možno pozorovať duálnu povahu chromozómov. To naznačuje, že v jadre sa práve v skorej alebo neskorej interfáze odohráva najdôležitejší proces mitózy – zdvojenie, čiže reduplikácia, chromozómov, v ktorej si každý z materských chromozómov vytvorí podobný – dcérsky. Výsledkom je, že každý chromozóm vyzerá pozdĺžne zdvojený. Avšak tieto polovice chromozómov, ktoré sú tzv sesterské chromatidy, nerozchádzajú sa v profáze, keďže ich drží pohromade jedna spoločná oblasť – centroméra; centromerická oblasť je rozdelená neskôr. V profáze prechádzajú chromozómy procesom krútenia pozdĺž svojej osi, čo vedie k ich skráteniu a zhrubnutiu. Je potrebné zdôrazniť, že v profáze je každý chromozóm v karyolymfe umiestnený náhodne.
V živočíšnych bunkách, dokonca aj v neskorej telofáze alebo veľmi skorej interfáze, dochádza k zdvojeniu centrioly, po ktorej sa v profáze začnú dcérske centrioly zbiehať k pólom a vzniká astrosféra a vreteno, nazývané nový aparát. Súčasne sa rozpúšťajú jadierka. Podstatným znakom konca profázy je rozpustenie jadrovej membrány, v dôsledku čoho sú chromozómy v celkovej hmote cytoplazmy a karyoplazmy, ktoré teraz tvoria myxoplazmu. Tým sa profáza končí; bunka vstupuje do metafázy.
Nedávno medzi profázou a metafázou začali výskumníci rozlišovať medzistupeň tzv prometafázy. Prometafáza je charakterizovaná rozpustením a vymiznutím jadrovej membrány a pohybom chromozómov smerom k ekvatoriálnej rovine bunky. Do tejto doby však tvorba achromatínového vretena ešte nebola dokončená.
Metafáza nazývaná koncová fáza usporiadania chromozómov na rovníku vretienka. Charakteristické usporiadanie chromozómov v rovníkovej rovine sa nazýva ekvatoriálna alebo metafázová platňa. Vzájomné usporiadanie chromozómov je náhodné. V metafáze je počet a tvar chromozómov dobre odhalený, najmä ak sa uvažuje o rovníkovej doske z pólov bunkového delenia. Vreteno achromatínu je úplne vytvorené: vlákna vretienka nadobúdajú hustejšiu konzistenciu ako zvyšok cytoplazmy a sú pripojené k centromerickej oblasti chromozómu. Cytoplazma bunky počas tohto obdobia má najnižšiu viskozitu.
Anaphase nazývaná ďalšia fáza mitózy, v ktorej sa delia chromatidy, ktoré sa teraz môžu nazývať sesterské alebo dcérske chromozómy, rozchádzajú sa smerom k pólom. V tomto prípade sa v prvom rade centromerické oblasti navzájom odpudzujú a potom sa samotné chromozómy rozchádzajú smerom k pólom. Treba povedať, že divergencia chromozómov v anafáze začína súčasne – „ako na povel“ – a končí veľmi rýchlo.
V telofáze sa dcérske chromozómy despiralizujú a strácajú svoju viditeľnú individualitu. Vytvorí sa obal jadra a jadro samotné. Jadro sa rekonštruuje v opačnom poradí v porovnaní so zmenami, ktoré prešlo profázou. Nakoniec sa obnovia aj jadierka (alebo jadierka) a v množstve, v akom boli prítomné v materských jadrách. Počet jadierok je charakteristický pre každý typ bunky.
Zároveň sa začína symetrické delenie bunkového tela. Jadrá dcérskych buniek vstupujú do stavu interfázy.
Na obrázku vyššie je znázornený diagram cytokinézy živočíšnych a rastlinných buniek. V živočíšnej bunke dochádza k deleniu ligáciou cytoplazmy materskej bunky. V rastlinnej bunke dochádza k tvorbe bunkového septa s oblasťami vretenovitých plakov, ktoré tvoria septum v rovine rovníka, nazývané fragmoplast. Tým sa mitotický cyklus končí. Jeho trvanie zrejme závisí od typu tkaniva, fyziologického stavu organizmu, vonkajších faktorov (teplota, svetelný režim) a trvá od 30 minút do 3 hod.. Rýchlosť prechodu jednotlivých fáz je podľa rôznych autorov premenlivá.
Vnútorné aj vonkajšie faktory prostredia ovplyvňujúce rast organizmu a jeho funkčný stav ovplyvňujú trvanie bunkového delenia a jeho jednotlivých fáz. Keďže jadro hrá obrovskú úlohu v metabolických procesoch bunky, je prirodzené veriť, že trvanie fáz mitózy sa môže meniť v súlade s funkčným stavom orgánového tkaniva. Napríklad sa zistilo, že mitotická aktivita rôznych tkanív počas odpočinku a spánku u zvierat je výrazne vyššia ako počas bdelosti. U mnohých zvierat sa frekvencia delenia buniek na svetle znižuje a zvyšuje v tme. Tiež sa predpokladá, že hormóny ovplyvňujú mitotickú aktivitu bunky.
Dôvody, ktoré určujú pripravenosť bunky na delenie, sú stále nejasné. Existuje niekoľko dôvodov predpokladať niekoľko takýchto dôvodov:
- zdvojnásobenie hmotnosti bunkovej protoplazmy, chromozómov a iných organel, v dôsledku čoho sú narušené vzťahy medzi jadrom a plazmou; na delenie musí bunka dosiahnuť určitú hmotnosť a objem charakteristickú pre bunky daného tkaniva;
- duplikácia chromozómov;
- sekrécia chromozómov a iných bunkových organel špeciálnych látok, ktoré stimulujú delenie buniek.
Mechanizmus divergencie chromozómov k pólom v anafáze mitózy tiež zostáva nejasný. Aktívnu úlohu v tomto procese zrejme zohrávajú vretienkové filamenty, čo sú proteínové filamenty organizované a orientované centriolami a centromérami.
Povaha mitózy, ako sme už povedali, sa líši v závislosti od typu a funkčného stavu tkaniva. Bunky rôznych tkanív sa vyznačujú rôznymi typmi mitózy.Pri opísanom type mitózy dochádza k deleniu buniek rovnako a symetricky. V dôsledku symetrickej mitózy sú sesterské bunky dedične ekvivalentné, pokiaľ ide o jadrové gény a cytoplazmu. Okrem symetrických však existujú aj iné typy mitózy, a to: asymetrická mitóza, mitóza s oneskorenou cytokinézou, delenie viacjadrových buniek (delenie syncytia), amitóza, endomitóza, endoreprodukcia a polyténia.
V prípade asymetrickej mitózy sú sesterské bunky nerovnaké vo veľkosti, množstve cytoplazmy a tiež vo vzťahu k ich budúcemu osudu. Príkladom toho sú nerovnako veľké sesterské (dcérske) bunky neuroblastu kobylky, zvieracie vajíčka počas dozrievania a počas špirálovej fragmentácie; pri delení jadier v peľových zrnách sa jedna z dcérskych buniek môže ďalej deliť, druhá nie atď.
Mitóza s oneskorením cytokinézy sa vyznačuje tým, že bunkové jadro sa mnohonásobne delí a až potom dochádza k deleniu bunkového tela. V dôsledku tohto delenia sa vytvárajú viacjadrové bunky ako syncytium. Príkladom toho je tvorba endospermových buniek a tvorba spór.
Amitóza nazývané priame štiepenie jadra bez vzniku štiepnych útvarov. V tomto prípade dochádza k rozdeleniu jadra jeho "šnurovaním" na dve časti; niekedy sa z jedného jadra vytvorí niekoľko jadier naraz (fragmentácia). Amitóza sa neustále nachádza v bunkách mnohých špecializovaných a patologických tkanív, napríklad v rakovinových nádoroch. Dá sa pozorovať pod vplyvom rôznych škodlivých činidiel (ionizujúce žiarenie a vysoká teplota).
Endomitóza nazývaný takýto proces, keď dôjde k zdvojnásobeniu jadrového štiepenia. V tomto prípade sa chromozómy ako obvykle reprodukujú v interfáze, ale k ich následnej divergencii dochádza vo vnútri jadra so zachovaním jadrového obalu a bez vytvorenia achromatínového vretienka. V niektorých prípadoch sa síce obal jadra rozpustí, ale nedochádza k divergencii chromozómov k pólom, v dôsledku čoho sa počet chromozómov v bunke znásobí aj niekoľko desiatokkrát. Endomitóza sa vyskytuje v bunkách rôznych tkanív rastlín aj živočíchov. Napríklad A. A. Prokofieva-Belgovskaya ukázala, že endomitózou v bunkách špecializovaných tkanív: v kyklopovom podkoží, tukovom tele, peritoneálnom epiteli a iných tkanivách klisničky (Stenobothrus) - súbor chromozómov sa môže zvýšiť 10-krát. Toto znásobenie počtu chromozómov je spojené s funkčnými znakmi diferencovaného tkaniva.
Pri polyténii sa počet chromozómových vlákien znásobuje: po zdvojení po celej dĺžke sa nerozchádzajú a zostávajú vedľa seba. V tomto prípade sa počet chromozómových vlákien v rámci jedného chromozómu znásobí, v dôsledku čoho sa priemer chromozómov výrazne zväčší. Počet takýchto tenkých vlákien v polyténovom chromozóme môže dosiahnuť 1000-2000. V tomto prípade sa tvoria takzvané obrovské chromozómy. Pri polyténii vypadnú všetky fázy mitotického cyklu, s výnimkou hlavnej - reprodukcie primárnych reťazcov chromozómu. Fenomén polyténie sa pozoruje v bunkách mnohých diferencovaných tkanív, napríklad v tkanive slinných žliaz Diptera, v bunkách niektorých rastlín a prvokov.
Niekedy dochádza k duplikácii jedného alebo viacerých chromozómov bez akejkoľvek premeny jadra – tento jav sa nazýva tzv. endoreprodukcia.
Takže všetky fázy bunkovej mitózy, ktoré tvoria, sú povinné len pre typický proces.
v niektorých prípadoch, hlavne v diferencovaných tkanivách, prechádza mitotický cyklus zmenami. Bunky takýchto tkanív stratili schopnosť reprodukcie celého organizmu a metabolická aktivita ich jadra je prispôsobená funkcii socializovaného tkaniva.
Embryonálne a meristematické bunky, ktoré nestratili funkciu reprodukcie celého organizmu a patriace k nediferencovaným tkanivám, si zachovávajú celý cyklus mitózy, na ktorom je založená nepohlavná a vegetatívna reprodukcia.
Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.
