Rakkude mitootiline jagunemine. Mis on mitoos ja milline protsess toimub mitoosi faasis? Mitootilise jagunemise ajal

Mitoos- see on rakkude jagunemine, mille puhul tütarrakud on geneetiliselt identsed vanema ja üksteisega. See tähendab, et mitoosi ajal kahekordistuvad kromosoomid ja jaotatakse tütarrakkude vahel nii, et igaüks saab igast kromosoomist ühe kromatiidi.

Mitoosil on mitu etappi (faasi). Mitoosile endale eelneb aga pikk interfaas. Mitoos ja interfaas koos moodustavad rakutsükli. Interfaasi protsessis rakk kasvab, selles moodustuvad organellid ja sünteesiprotsessid toimuvad aktiivselt. Interfaasi sünteetilisel perioodil DNA replitseerub, st kahekordistub.

Pärast kromatiidide dubleerimist jäävad need piirkonnas seotuks tsentromeerid, st kromosoom koosneb kahest kromatiidist.

Mitoosis endas eristatakse tavaliselt nelja peamist etappi (mõnikord rohkem).

Mitoosi esimene etapp on profaas. Selles faasis muutuvad kromosoomid spiraalselt ja omandavad kompaktse keerdunud kuju. Seetõttu muutuvad RNA sünteesi protsessid võimatuks. Tuumad kaovad, mis tähendab, et ka ribosoome ei moodustu, st rakus toimuvad sünteetilised protsessid peatatakse. Tsentrioolid lahknevad raku pooluste suunas (erinevates otstes), hakkab moodustuma jagunemisspindel. Profaasi lõpus tuuma ümbris laguneb.

prometafaas- See on etapp, mida ei ole alati eraldi isoleeritud. Selles toimuvaid protsesse võib seostada hilise profaasi või varajase metafaasiga. Prometafaasis on kromosoomid tsütoplasmas, liikudes juhuslikult ümber raku, kuni need on tsentromeeri piirkonnas ühendatud spindli keermega.

Filament on valgu tubuliinist ehitatud mikrotuubul. See kasvab uute tubuliini subühikute kinnitumisel. Sellisel juhul liigub kromosoom poolusest eemale. Teise teiba küljelt liitub sellega ka spindlikere ja lükkab selle ka puldist eemale.

Mitoosi teine etapp metafaas. Kõik kromosoomid asuvad läheduses asuva raku ekvatoriaalpiirkonnas. Nende tsentromeeride külge on kinnitatud kaks spindli filamenti. Mitoosi korral on metafaas pikim etapp.

Mitoosi kolmas etapp on anafaasis. Selles faasis eralduvad iga kromosoomi kromatiidid üksteisest ja neid tõmbavate niitide tõttu liiguvad jagunemisspindlid erinevatele poolustele. Mikrotuubulid enam ei kasva, vaid lähevad lahti. Anafaas on mitoosi suhteliselt kiire faas. Kromosoomide lahknemisega lahknevad poolustele lähemale ka raku organellid ligikaudu võrdses arvus.

Mitoosi neljas etapp telofaas- paljuski profaasi vastupidine. Kromatiidid kogunevad raku poolustele ja kerivad end lahti, st despiraliseerivad. Nende ümber moodustuvad tuumamembraanid. Moodustuvad tuumakesed ja algab RNA süntees. Jagunemisvõll hakkab kokku kukkuma. Seejärel tsütoplasma jaguneb tsütokinees. Loomarakkudes toimub see membraani sissetungimise ja ahenemise tõttu. Taimerakkudes hakkab membraan moodustuma ekvatoriaaltasandil ja läheb perifeeriasse.

Mitoos. Tabel

Faas	Protsessid
Profaas	Kromosoomide spiraliseerumine. Nukleoolide kadumine. Tuumaümbrise lagunemine. Spindli moodustumise algus.
prometafaas	Kromosoomide kinnitumine spindli niitidele ja nende liikumine raku ekvatoriaaltasandile.
metafaas	Iga kromosoomi stabiliseeritakse ekvatoriaaltasandil kahe erinevate pooluste ahelaga.
Anafaas	Kromosoomide tsentromeeride rebend. Iga kromatiid muutub iseseisvaks kromosoomiks. Õdekromatiidid liiguvad raku erinevatele poolustele.
Telofaas	Kromosoomide despiraliseerimine ja sünteetiliste protsesside taasalustamine rakus. Nukleoolide ja tuumaümbrise moodustumine. Lõhustumisspindli hävitamine. tsentrioolide kahekordistumine. Tsütokinees on raku keha jagunemine kaheks.

Kõik meie keha rakud moodustuvad ühest vanemrakust (sügoodist) arvukate jagunemiste kaudu. Teadlased on leidnud, et selliste jaotuste arv on piiratud. Rakkude paljunemise hämmastava täpsuse tagavad mehhanismid, mida on silutud miljardite aastate pikkuse evolutsiooni jooksul. Kui raku jagunemise süsteemis tekib rike, muutub organism elujõuetuks. Selles õppetükis saate teada, kuidas rakud paljunevad. Pärast tunni vaatamist saate iseseisvalt uurida teemat "Rakkude jagunemine. Mitoos, tutvuge rakkude jagunemise mehhanismiga. Saate teada, kuidas kulgeb rakkude jagunemisprotsess (karüogenees ja tsütogenees), mida nimetatakse "mitoosiks", milliseid faase see hõlmab ning millist rolli see mängib organismide paljunemisel ja elus.

Teema: Rakutase

Õppetund: Rakkude jagunemine. Mitoos

1. Sissejuhatus

Tunni teema: “Rakkude jagunemine. Mitoos".

Ameerika bioloog, Nobeli preemia laureaat G. J. Miller kirjutas: „Igas sekundis meie kehas koonduvad, hajuvad, joonduvad ja hajuvad eri suundades sajad miljonid elutud, kuid väga distsiplineeritud väikesed baleriinid, nagu tantsijad ballil, kes sooritavad keerulisi samme. vana tants. See vanim tants Maal on Elutants. Sellistes tantsudes täiendavad keharakud oma ridu ning meie kasvame ja eksisteerime.

Üks elusolendite peamisi tunnuseid – isepaljunemine – määratakse kindlaks rakutasandil. Mitootilise jagunemise käigus moodustub ühest vanemrakust kaks tütarrakku, mis tagab elu järjepidevuse ja päriliku info edastamise.

Raku eluiga ühe jagunemise algusest järgmise jagunemiseni nimetatakse rakutsükliks (joonis 1).

Rakkude jagunemise vahelist intervalli nimetatakse interfaasiks.

Riis. 1. Rakutsükkel (vastupäeva – ülalt alla)

3. Rakkude jagunemise etapid

Eukarüootsete rakkude jagunemise võib jagada kahte etappi. Esiteks jaguneb tuum (karogenees) ja seejärel tsütoplasma (tsütogenees).

Riis. 2. Interfaasi ja mitoosi seos raku elus

Interfaas

Interfaas avastati 19. sajandil, kui teadlased uurisid rakumorfoloogiat. Rakkude uurimise instrumendiks oli valgusmikroskoop ja kõige ilmsemad muutused rakkude struktuuris toimusid jagunemise käigus. Raku olekut kahe jagunemise vahel nimetatakse "interfaasiks" - vahefaasiks.

Kõige olulisemad protsessid raku elus (nt transkriptsioon, translatsioon ja replikatsioon) toimuvad interfaasi ajal.

Rakk kulutab jagunemisele 1–3 tundi ja vahefaas võib kesta 20 minutist mitme päevani.

Interfaas (joonis 3 - I) koosneb mitmest vahefaasist:

Riis. 3. Rakutsükli faasid

G1-faas (esialgne kasvufaas – presünteetiline): toimub transkriptsioon, translatsioon ja valgusüntees;

S-faas (sünteetiline faas): toimub DNA replikatsioon;

G2-faas (postsünteetiline faas): rakk valmistub mitootiliseks jagunemiseks.

Diferentseeritud rakkudel, mis enam ei jagune, puudub G2 faas ja need võivad G0 faasis olla uinunud.

Enne tuuma jagunemist kromatiin (mis tegelikult sisaldab pärilikku teavet) kondenseerub ja muundub kromosoomideks, mis on nähtavad niitide kujul. Sellest ka raku jagunemise nimi: "mitoos", mis tõlkes tähendab "niit".

4. Mitoos. Mitoosi faasid

Mitoos on rakkude kaudne jagunemine, mille käigus ühest vanemrakust moodustuvad kaks tütarrakku, millel on sama kromosoomikomplekt kui vanemrakul.

See protsess tagab rakkude kasvu, kasvu ja organismide uuenemise.

Üherakulistes organismides tagab mitoos mittesugulise paljunemise.

Mitoosi teel jagunemise protsess toimub 4 faasis, mille käigus jaotuvad rakkude vahel ühtlaselt päriliku teabe koopiad (õsarkromosoomid) (joonis 2).

	Profaas. Kromosoomid spiraalivad. Iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Tuumamembraan lahustub, tsentrioolid jagunevad ja lahknevad pooluste suunas. Hakkab moodustuma jagunemisspindel – valgufilamentide süsteem, mis koosneb mikrotuubulitest, millest osa kinnitub kromosoomide külge, osa ulatub tsentrioolist teise.
	Metafaas. Kromosoomid asuvad raku ekvaatori tasapinnal.
	Anafaas. Kromosoome moodustavad kromatiidid lahknevad raku pooluste suunas, muutudes uuteks kromosoomideks.
	Telofaas. Algab kromosoomide despiralisatsioon. Tuumaümbrise, raku vaheseina, kahe tütarraku moodustumine.

Riis. 4. Mitoosi faasid: profaas, metafaas, anafaas, telofaas

5. Profaas

Mitoosi esimene faas on profaas. Enne jagunemise algust interfaasi sünteetilisel perioodil kahekordistub päriliku teabe kandjate arv - DNA transkriptsioon.

Seejärel ühineb DNA võimalikult palju histooni valkude ja spiraalidega, moodustades kromosoome. Iga kromosoom koosneb kahest sõsarkromatiidist, mida ühendab tsentromeer (vt videot). Kromatiidid on üksteise üsna täpsed koopiad – kromatiidide geneetiline materjal (DNA) kopeeritakse interfaasi sünteetilisel perioodil.

DNA kogus rakkudes on tähistatud 4c: pärast replikatsiooni interfaasi sünteetilisel perioodil muutub see kaks korda suuremaks kui kromosoomide arv, mida tähistatakse 2n.

Profaasis tuumaümbris ja tuumad hävivad. Tsentrioolid lahknevad raku poolustele ja hakkavad mikrotuubulite abil moodustama jagunemisspindli. Profaasi lõpus kaob tuumamembraan täielikult.

6. Metafaas

Mitoosi teine faas on metafaas. Metafaasis kinnituvad kromosoomid tsentromeeride abil tsentrioolidest välja ulatuvate spindlikiudude külge (vt videot). Mikrotuubulid hakkavad pikkuses joonduma, mille tulemusena joonduvad kromosoomid raku keskosas – selle ekvaatoril. Kui tsentromeerid asuvad poolustest võrdsel kaugusel, peatub nende liikumine.

Valgusmikroskoobis on näha metafaasiplaat, mille moodustavad raku ekvaatoril paiknevad kromosoomid. Metafaas ja sellele järgnev anafaas tagavad õdekromatiidide päriliku teabe ühtlase jaotumise rakkude vahel.

7. Anafaas

Mitoosi järgmine faas on anafaas. Ta on kõige lühem. Kromosoomi tsentromeerid jagunevad ja igast vabanenud õdekromatiidist saab sõltumatu kromosoom.

Lõhustumisspindli filamendid tõmbavad sõsarkromatiidid raku poolustele.

Anafaasi tulemusena kogutakse poolustele sama palju kromosoome, kui oli algses rakus. DNA hulk raku poolustel muutub 2C ja kromosoomide (õsarkromatiidide) arv 2n.

8. Telofaas

Mitoosi viimane etapp on telofaas. Raku poolustele kogutud kromosoomide (õsarkromatiidide) ümber hakkab moodustuma tuumamembraan. Rakus ilmuvad poolustele kaks tuuma.

Toimuvad profaasile vastupidised protsessid: DNA ja kromosoomivalgud hakkavad dekondenseeruma ning kromosoomid lakkavad valgusmikroskoobis olema nähtavad, moodustuvad tuumaümbrised, moodustuvad nukleoolid, milles algab transkriptsioon, spindli kiud kaovad.

Telofaasi lõpp langeb peamiselt kokku emaraku keha jagunemisega - tsütokineesiga.

9. Tsütokinees

tsütokinees

Tsütoplasma jaotumine taime- ja loomarakkudes toimub erineval viisil. Taimerakkudes moodustub metafaasiplaadi kohale rakusein, mis jagab raku kaheks tütarrakuks. See hõlmab jaotusspindli koos spetsiaalse struktuuri - fragmoplasti - moodustamisega. Loomarakud jagunevad, moodustades ahenemise.

Mitoosi tulemusena moodustuvad kaks rakku, mis on geneetiliselt identsed originaaliga, kuigi igaüks neist sisaldab ainult ühte koopiat emaraku pärilikust informatsioonist. Päriliku teabe kopeerimine toimub interfaasi sünteetilisel perioodil.

Mõnikord tsütoplasma jagunemist ei toimu, moodustuvad kaks- või mitmetuumalised rakud.

Kogu mitootilise jagunemise protsess võtab olenevalt elusorganismide liigiomadustest aega mitu minutit kuni mitu tundi.

10. Mitoosi bioloogiline tähtsus

Mitoosi bioloogiline tähtsus on säilitada konstantne kromosoomide arv ja organismide geneetiline stabiilsus.

Lisaks mitoosile on ka teisi jagunemise tüüpe.

Peaaegu kõigil eukarüootsetel rakkudel on nn otsene jagunemine - amitoos.

Amitoosi ajal spindli ja kromosoomide moodustumist ei toimu. Geneetilise materjali levik toimub juhuslikult.

Amitoosi teel rakud reeglina jagunevad, mis lõpetavad oma elutsükli. Näiteks naha epiteelirakud või munasarja folliikulite rakud. Amitoos esineb ka patoloogilistes protsessides, nagu põletik või pahaloomulised kasvajad.

Mitoosi häire

Mitoosi õiget kulgu võivad välistegurid häirida. Näiteks röntgenikiirguse mõjul võivad kromosoomid puruneda. Seejärel taastatakse need spetsiaalsete ensüümide abil. Siiski võib esineda vigu. Ained nagu alkoholid ja eetrid võivad häirida kromosoomide liikumist raku poolustele, mis põhjustab kromosoomide ebaühtlast jaotumist. Sellistel juhtudel rakk tavaliselt sureb.

On aineid, mis mõjutavad jagunemisspindli, kuid ei mõjuta kromosoomide jaotumist. Selle tulemusena tuum ei jagune ja tuumaümbris ühendab kõik kromosoomid, mis pidid uute rakkude vahel jaotuma. Moodustuvad kahekordse kromosoomikomplektiga rakud. Selliseid kahe- või kolmekordse kromosoomikomplektiga organisme nimetatakse polüploidideks. Polüploidide saamise meetodit kasutatakse aretuses laialdaselt resistentsete taimesortide loomiseks.

11. Tunni kokkuvõte

Õppetund oli rakkude jagunemisest mitoosi teel. Mitoosi tulemusena moodustub reeglina kaks rakku, mis on geneetilise materjali koguse ja kvaliteedi poolest identsed emarakuga.

Kodutöö

1. Mis on rakutsükkel? Millised on selle faasid?

2. Millist protsessi nimetatakse mitoosiks?

3. Mis juhtub rakuga mitoosi ajal?

4. Kirjeldage iga mitoosi faasi. Mis on mitootilise jagunemise bioloogiline tähendus?

5. Arutage pere ja sõpradega mitoosi tähtsust ja selle seost mitmerakuliste organismide kasvu ja arengu, tervise ja pikaealisusega.

1. Pobioloogia. rf.

2. GlavSprav.

3. Teadus- ja haridusportaal "All Biology".

5. Trifonov E. V. Inimese pnevmapsühhosomatoloogia. Vene-inglise-vene entsüklopeedia.

6. Keemia ja bioloogia õpetaja koduleht.

7. Vikipeedia.

Bibliograafia

1. Mamontov S. G., Zakharov V. B., Agafonova I. B., Sonin N. I. Bioloogia. Üldised mustrid. - M.: Bustard, 2009.

2. Pasechnik V. V., Kamensky A. A., Kriksunov E. A. Bioloogia. Sissejuhatus üldbioloogiasse ja ökoloogiasse. Õpik 9. klassile. 3. väljaanne, stereotüüp. - M.: Bustard, 2002.

3. Ponomareva I. N., Kornilova O. A., Chernova N. M. Üldbioloogia alused. 9. klass: Õpik 9. klassi õppeasutuste õpilastele / Toim. prof. I. N. Ponomarjova. - 2. väljaanne läbi vaadatud - M.: Ventana-Graf, 2005.

Saada oma head tööd teadmistebaasi on lihtne. Kasutage allolevat vormi

Üliõpilased, magistrandid, noored teadlased, kes kasutavad teadmistebaasi oma õpingutes ja töös, on teile väga tänulikud.

Rakkude mitootiline jagunemine. Mitoosi üldine korraldus

Nagu postuleerib rakuteooria, toimub rakkude arvu suurenemine üksnes algse raku jagunemise tõttu, mis on varem oma geneetilist materjali kahekordistanud. See on põhisündmus raku kui sellise elus, nimelt omalaadse taastootmise lõpuleviimine. Kogu rakkude "faasidevaheline" eluiga on suunatud rakutsükli täielikule elluviimisele, mis lõpeb rakkude jagunemisega. Rakkude jagunemine ise on mittejuhuslik, rangelt geneetiliselt määratud protsess, kus terve sündmuste ahel on reastatud järjestikuses reas.

Kõigi eukarüootsete rakkude jagunemine on seotud kahekordistunud (paljunud) kromosoomide kondenseerumisega, mis on tihedate filamentsete struktuuride kujul. Need filamentsed kromosoomid kantakse tütarrakkudesse spetsiaalse struktuuriga - jagunemisspindli abil. Seda tüüpi eukarüootsete rakkude jagunemine – mitoos (kreeka keelest mitos – niidid) ehk karüokinees ehk kaudne jagunemine – on ainus täielik viis rakkude arvu suurendamiseks. Otsest rakkude jagunemist ehk amitoosi kirjeldatakse usaldusväärselt ainult ripsloomade polüploidsete makrotuumade jagunemisel, nende mikrotuumad jagunevad ainult mitoosi teel.

Kõigi eukarüootsete rakkude jagunemine on seotud rakkude jagunemiseks spetsiaalse aparaadi moodustamisega. Rakkude dubleerimisel toimub kaks sündmust: replitseeritud kromosoomide lahknemine ja rakukeha jagunemine, tsütotoomia. Sündmuse esimene osa eukarüootides viiakse läbi mikrotuubulitest koosneva nn jagunemisspindli abil ja teine osa toimub aktomüosiini komplekside osalemise tõttu, mis põhjustavad loomade rakkudes ahenemise moodustumist. päritoluga või mikrotuubulite ja aktiini filamentide osalemise tõttu taimerakkude primaarsete rakuliste vaheseinte, fragmoplasti moodustumisel.

Kõigi eukarüootsete rakkude jagunemisspindli moodustamisel osalevad kahte tüüpi struktuurid: spindli polaarkehad (poolused) ja kromosoomide kinetokoorid. Polaarkehad ehk tsentrosoomid on mikrotuubulite organiseerimise (või tuuma moodustumise) keskused. Neist kasvavad pluss-otstega mikrotuubulid, moodustades kromosoomideni ulatuvaid kimpe. Loomarakkudes hõlmavad tsentrosoomid ka tsentrioole. Kuid paljudel eukarüootidel puuduvad tsentrioolid ja mikrotuubulite organiseerimise keskused on olemas struktuuritute amorfsete tsoonide kujul, millest ulatuvad välja arvukad mikrotuubulid. Jaotusaparaadi organiseerimisse on reeglina kaasatud kaks tsentrosoomi või kaks polaarset keha, mis paiknevad mikrotuubulitest koosneva kompleksse spindlikujulise keha vastasotstes. Teine mitootilisele rakujagunemisele iseloomulik struktuur, mis ühendab spindli mikrotuubuleid kromosoomiga, on kinetokoorid. Just kinetokoorid, mis interakteeruvad mikrotuubulitega, vastutavad kromosoomide liikumise eest raku jagunemise ajal.

Erinevat tüüpi eukarüootsed mitoosid

Eespool kirjeldatud looma- ja taimerakkude jagunemine ei ole ainus kaudse rakkude jagunemise vorm. Lihtsaim mitoosi tüüp on pleuromitoos . Mingil määral meenutab see prokarüootsete rakkude binaarset lõhustumist, mille käigus jäävad nukleoidid pärast replikatsiooni seotuks plasmamembraaniga, mis hakkab justkui kasvama DNA sidumispunktide vahel ja seeläbi kromosoome justkui laiali kandma. raku erinevatesse osadesse. Pärast seda, raku ahenemise ajal, on iga DNA molekul uues eraldi rakus.

Nagu juba mainitud, on mikrotuubulitest ehitatud spindli moodustumine iseloomulik eukarüootsete rakkude jagunemisele. Suletud pleuromitoosiga (seda nimetatakse suletuks, kuna kromosoomide lahknemine toimub tuumaümbrist purustamata) osalevad mikrotuubulite organiseerimiskeskustena (MCMT) mitte tsentrioolid, vaid teised tuumamembraani siseküljel asuvad struktuurid. Need on määramatu morfoloogiaga nn polaarsed kehad, millest ulatuvad välja mikrotuubulid. Neid kehasid on kaks, need lahknevad üksteisest, kaotamata sidet tuumaümbrisega ja selle tulemusena moodustub kaks kromosoomidega seotud poolspindlit. Kogu mitootilise aparaadi moodustumise ja kromosoomide lahknemise protsess toimub sel juhul tuumaümbrise all. Seda tüüpi mitoosi leidub algloomade seas, see on laialt levinud seentes (chytridia, zygomycetes, pärmseened, oomycetes, ascomycetes, myxomycetes jt). Esineb poolsuletud pleuromitoosi vorme, kui moodustunud spindli poolustel hävib tuumaümbris.

Teine mitoosi vorm on ortomitoos. Sel juhul asuvad COMT-d tsütoplasmas, algusest peale ei moodustu poolspindlid, vaid bipolaarne spindel. Ortomitoosi on kolm vormi: avatud(tavaline mitoos), poolsuletud Ja suletud. Poolsuletud ortomitoosi korral moodustub tsütoplasmas paikneva TsOMT abil bisümmeetriline spindel, tuumaümbris säilib kogu mitoosi vältel, välja arvatud polaartsoonid. Granuleeritud materjali massid või isegi tsentrioolid leiate siit kui COMT. Seda mitoosi vormi leidub rohelistes vetikates, gregariinides, pruunvetikates, punavetikates ja mõnedes madalamates seentes. Suletud ortomitoosi korral säilib täielikult tuumamembraan, mille alla moodustub tõeline spindel. Karüoplasmas moodustuvad mikrotuubulid, harvemini kasvavad need intranukleaarsest COMT-st, mis ei ole seotud (erinevalt pleuromitoosist) tuumamembraaniga. Seda tüüpi mitoos on iseloomulik ripsmeliste mikrotuumade jagunemisele, kuid seda leidub ka teistel algloomadel. Avatud ortomitoosi korral laguneb tuumaümbris täielikult. Seda tüüpi rakkude jagunemine on iseloomulik loomorganismidele, mõnedele algloomadele ja kõrgemate taimede rakkudele. Seda mitoosi vormi omakorda esindavad astraal- ja anastraalsed tüübid.

Sellest lühikesest kaalutlusest on näha, et mitoosi peamine tunnus üldiselt on lõhustumise spindli struktuuride ilmnemine, mis moodustuvad seoses CMT-dega, mis on oma struktuurilt mitmekesised.

Mitootilise figuuri morfoloogia

Nagu juba mainitud, on mitootilist aparaati kõige põhjalikumalt uuritud kõrgemate taimede ja loomade rakkudes. Eriti hästi väljendub see mitoosi metafaasi staadiumis. Elus- või fikseeritud rakkudes metafaasis, raku ekvatoriaaltasandil, paiknevad kromosoomid, millest nn venivad vastassuundades. spindli keermed koonduvad mitootilise figuuri kahel erineval poolusel. Seega on mitootiline spindel kromosoomide, pooluste ja kiudude kogum. Spindli kiud on üksikud mikrotuubulid või nende kimbud. Mikrotuubulid algavad spindli poolustelt ja osad lähevad tsentromeeridesse, kus paiknevad kromosoomi kinetokoorid (kinetokoori mikrotuubulid), osad lähevad kaugemale vastaspooluse poole, kuid ei jõua selleni – “polaarsete mikrotuubulite vahel”. Lisaks lahkub poolustelt rühm radiaalseid mikrotuubuleid, moodustades nende ümber justkui "kiirguse sära" - need on astraalsed mikrotuubulid.

Üldise morfoloogia järgi jagunevad mitootilised figuurid kahte tüüpi: astraalsed ja anastraalsed.

Astraalspindli tüüpi (või koonduvat) iseloomustab asjaolu, et selle poolused on esindatud väikese tsooniga, kuhu mikrotuubulid koonduvad (koonduvad). Tavaliselt asuvad tsentrosoomid, mis sisaldavad tsentriole, astraalvõllide poolustel. Kuigi on teada tsentriolaarsete astraalsete mitooside juhtumeid (mõnede selgrootute meioosi ajal). Lisaks lahknevad poolustest radiaalsed mikrotuubulid, mis ei ole spindli osa, vaid moodustavad tähttsoonid - citasters. Üldiselt on seda tüüpi mitootilised spindlid pigem hantlid.

Mitootilise figuuri anastriaalsel tüübil pole poolustes teisi. Spindli polaarpiirkonnad on siin laiad, neid nimetatakse polaarkübarateks, need ei sisalda tsentriole. Spindli kiud ei välju sel juhul ühest punktist, vaid lahknevad laias esiosas (lahknevad) kogu polaarmütside tsoonist. Seda tüüpi spindlid on iseloomulikud kõrgemate taimede jagunevatele rakkudele, kuigi mõnikord leidub seda ka kõrgematel loomadel. Nii näiteks täheldatakse imetajate varases embrüogeneesis munaraku küpsemise jagunemise ja sügoodi I ja II jagunemise ajal tsentriolaarseid (lahknevaid) mitoose. Kuid alates kolmandast rakujagunemisest ja kõigis järgnevates jagunevad rakud astraalsete spindlite osalusel, mille poolustes leidub alati tsentriole.

Üldiselt jäävad kõigi mitoosivormide puhul kromosoomid koos nende kinetokooride, polaarkehade (tsentrosoomide) ja spindlikiududega tavalisteks struktuurideks.

Mitoosi dünaamika

Jagunemistsüklisse sisenenud rakkudes võtab mitoosi enda faas ehk kaudne jagunemine suhteliselt lühikest aega, vaid umbes 0,1 rakutsükli ajast. Niisiis võib juurmeristeemi jagunevates rakkudes olla interfaas 16-30 tundi ja mitoos võib kesta vaid 1-3 tundi.Hiire sooleepiteelirakkude tsükkel kestab umbes 20-22 tundi, mitoos aga vaid 1 tund. munade purustamisel võib kogu rakuperiood koos mitoosiga olla vähem kui tund.

Rakkude mitootilise jagunemise protsess jaguneb tavaliselt mitmeks põhifaasiks: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas, telofaas. Nende faaside vahelisi piire on väga raske täpselt paika panna, sest mitoos ise on pidev protsess ja faaside vahetumine toimub väga järk-järgult: üks neist läheb märkamatult üle teiseks. Ainus faas, millel on tõeline algus, on anafaas – kromosoomide pooluste poole liikumise algus. Mitoosi üksikute faaside kestus on erinev, ajaliselt lühim on anafaas (tabel).

Mitoosi faaside kestus

Mitoosi üksikute faaside aeg määratakse kõige paremini elusrakkude jagunemise otsese jälgimisega spetsiaalsetes kambrites. Teades mitoosi aega, saab üksikute faaside kestuse arvutada nende esinemise protsendi järgi jagunevate rakkude vahel.

Mitoosi faasid

Profaas. Juba G 2 perioodi lõpus hakkavad rakus toimuma olulised ümberkorraldused. Profaasi toimumise aega on võimatu täpselt kindlaks teha. Parim kriteerium selle mitoosifaasi alguseks võib olla filamentsete struktuuride - mitootiliste kromosoomide - ilmumine tuumadesse. Sellele sündmusele eelneb histoone modifitseerivate fosforülaaside ja ennekõike histooni H1 aktiivsuse suurenemine. Profaasis seotakse sõsarkromatiidid üksteisega kõrvuti kohesiinvalkude abil, mis moodustavad need sidemed juba S-perioodil, kromosoomide dubleerimise käigus. Hilise profaasi järgi säilib õdekromatiidide suhe ainult kinetokooride tsoonis. Profaasi kromosoomides võib juba täheldada küpseid kinetokoore, millel puudub seos mikrotuubulitega.

Kromosoomide kondenseerumine profaasi tuumas langeb kokku kromatiini transkriptsioonilise aktiivsuse järsu vähenemisega, mis kaob täielikult profaasi keskpaigaks. RNA sünteesi ja kromatiini kondenseerumise vähenemise tõttu toimub ka nukleolaarsete geenide inaktiveerimine. Samal ajal ühinevad üksikud fibrillaarsed keskused nii, et need muutuvad kromosoomide tuuma moodustavateks osadeks, nukleolaarseteks organisaatoriteks. Enamik nukleolaarsetest valkudest dissotsieerub ja neid leidub vabas vormis raku tsütoplasmas või seostuvad kromosoomide pinnaga.

Samal ajal toimub lamina, tuumamembraani, mitmete valkude fosforüülimine, mis laguneb. Sel juhul kaob tuumaümbrise ühendus kromosoomidega. Seejärel killuneb tuumaümbris väikesteks vakuoolideks ja pooride kompleksid kaovad.

Paralleelselt nende protsessidega toimub rakukeskuste aktiveerimine. Profaasi alguses lagunevad tsütoplasmas olevad mikrotuubulid lahti ja algab paljude astraalsete mikrotuubulite kiire kasv iga kahekordistuva diplosoomi ümber. Profaasis olevate mikrotuubulite kasvukiirus on peaaegu kaks korda kiirem kui interfaasiliste mikrotuubulite kasv, kuid nende labiilsus on 5-10 korda suurem kui tsütoplasmaatilistel. Nii et kui mikrotuubulite poolestusaeg tsütoplasmas on umbes 5 minutit, siis mitoosi esimesel poolel on see vaid 15 sekundit. Siin on mikrotuubulite dünaamiline ebastabiilsus veelgi enam väljendunud. Kõik tsentrosoomidest ulatuvad mikrotuubulid kasvavad oma (+) otstega edasi.

Aktiveeritud tsentrosoomid - tulevased spindli poolused - hakkavad üksteisest teatud kaugusele lahknema. Sellise pooluste profaasi lahknemise mehhanism on järgmine: üksteise poole liikuvad antiparalleelsed mikrotuubulid interakteeruvad üksteisega, mis viib nende suurema stabiliseerumiseni ja pooluste tõrjumiseni. See tuleneb interaktsioonist düneiinitaoliste valkude mikrotuubulitega, mis spindli keskosas reastavad interpolaarseid mikrotuubuleid üksteisega paralleelselt. Samal ajal jätkub nende polümerisatsioon ja kasv, millega kaasneb samaaegselt nende pooluste poole surumine kinesiinitaoliste valkude töö tõttu. Sel ajal, spindli moodustumise ajal, ei ole mikrotuubulid veel kromosoomide kinetokooridega seotud.

Profaasis, samaaegselt tsütoplasmaatiliste mikrotuubulite demonteerimisega, on endoplasmaatiline retikulum desorganiseeritud (laguneb väikesteks vakuoolideks, mis asuvad piki raku perifeeriat) ja Golgi aparaat, mis kaotab oma perinukleaarse lokaliseerimise, laguneb juhuslikult hajutatud plasmaatiliselt eraldi diktüosoomideks. .

Prometafaas. Pärast tuumaümbrise hävimist asuvad mitootilised kromosoomid endise tuuma tsoonis ilma erilise järjekorrata. Prometafaasis algab nende liikumine ja liikumine, mis lõpuks viib ekvatoriaalse kromosoomi "plaadi" moodustumiseni, kromosoomide järjestatud paigutuseni spindli keskosas juba metafaasis. Prometafaasis toimub kromosoomide pidev liikumine või metakinees, mille käigus nad kas lähenevad poolustele või jätavad need spindli keskpunkti poole, kuni nad hõivavad metafaasile iseloomuliku keskmise positsiooni (kromosoomide kongress).

Prometafaasi alguses hakkavad moodustuva spindli ühele poolusele lähemal asuvad kromosoomid sellele kiiresti lähenema. See ei juhtu korraga, vaid võtab veidi aega. Leiti, et selline primaarne asünkroonne kromosoomide triiv erinevatele poolustele toimub mikrotuubulite abil. Kasutades valgusmikroskoobis videoelektroonilist faasikontrastsuse võimendust, oli elusrakkudel võimalik jälgida, et üksikud poolustelt välja ulatuvad mikrotuubulid jõuavad kogemata kromosoomi ühte kinetokoori ja seonduvad sellega, kinetokoori poolt “püüdtuna”. Pärast seda libiseb kromosoom kiirusega umbes 25 µm/min kiiresti mööda mikrotuubulit selle (-)-otsa suunas. See põhjustab kromosoomi liikumist lähemale poolusele, millest see mikrotuubul pärineb. Oluline on märkida, et kinetokoorid võivad selliste mikrotuubulite külgpinnaga kokku puutuda. Selle kromosoomide liikumise ajal ei võeta mikrotuubuleid lahti. Tõenäoliselt on kromosoomide nii kiire liikumise eest vastutav motoorne valk, mis on sarnane kinetokooride kroonis leiduva tsütoplasmaatilise düneiiniga.

Selle primaarse prometafaasi liikumise tulemusena lähenevad kromosoomid juhuslikult spindli poolustele, kus jätkub uute mikrotuubulite moodustumine. Ilmselgelt, mida lähemal on kromosomaalne kinetokoor tsentrosoomile, seda suurem on selle interaktsiooni juhuslikkus teiste mikrotuubulitega. Sel juhul "kinnitab" kinetokoori võra tsoon mikrotuubulite uued kasvavad (+)-otsad; nüüd on kinetokooriga ühendatud mikrotuubulite kimp, mille kasv jätkub nende (+)-otsas. Sellise kimbu kasvades peab kinetokoor ja koos sellega kromosoom liikuma spindli keskpunkti suunas, eemalduma poolusest. Kuid selleks ajaks kasvavad mikrotuubulid vastaspoolusest teise õdekromatiidi teise kinetokoorini, mille kimp hakkab kromosoomi vastaspoolusele tõmbama. Sellise tõmbejõu olemasolu tõestab fakt, et kui ühe kinetokoori juurest mikrotuubulite kimp lasermikrokiirega läbi lõigata, hakkab kromosoom liikuma vastaspooluse poole. Tavalistes tingimustes asub kromosoom, tehes väikeseid liigutusi kas ühe või teise pooluse suunas, selle tulemusel järk-järgult spindlis keskmise positsiooni. Prometafaasi kromosoomide triivimise käigus pikenevad mikrotuubulid ja kogunevad (+)-otstesse, kui kinetokoor liigub poolusest eemale ning mikrotuubulid võetakse lahti ja lühendatakse ka (+)-otsas, kui sõsarkinetokoor liigub poole. poolus.

Need kromosoomide vahelduvad edasi-tagasi liikumised viivad selleni, et lõpuks jõuavad nad spindli ekvaatorisse ja reastuvad metafaasiplaadile.

metafaas. Metafaasis, aga ka mitoosi teistes faasides, hoolimata mikrotuubulite kimpude mõningasest stabiliseerumisest, jätkub nende pidev uuenemine tubuliinide kokkupanemise ja lahtivõtmise tõttu. Metafaasi ajal on kromosoomid paigutatud nii, et nende kinetokoorid on suunatud vastaspoolustele. Samal ajal on pidev vahesein ja interpolaarsed mikrotuubulid, mille arv metafaasis saavutab maksimumi. Kui vaatate metafaasi rakku pooluse küljelt, näete, et kromosoomid on paigutatud nii, et nende tsentromeersed lõigud on suunatud spindli keskpunkti ja õlad on suunatud perifeeria poole. Sellist kromosoomide paigutust nimetatakse "ematäheks" ja see on iseloomulik loomarakkudele. Taimedel, sageli metafaasis, asuvad kromosoomid spindli ekvatoriaaltasandil ilma range järjekorrata.

Metafaasi lõpuks on õdekromatiidide üksteisest eraldamise protsess lõpule viidud. Nende õlad asetsevad üksteisega paralleelselt, nende vahel on selgelt näha nende eralduspilu. Viimane koht, kus kromatiidide vahel säilib kontakt, on tsentromeer; kuni metafaasi lõpuni jäävad kõigi kromosoomide kromatiidid tsentromeersetes piirkondades seotuks.

Anafaas algab ootamatult, mis on elulises uuringus hästi jälgitav. Anafaas algab kõigi kromosoomide korraga eraldamisega tsentromeersetes piirkondades. Sel ajal toimub samaaegne tsentromeersete kohesiinide lagunemine, mis kuni selle ajani sidusid õdekromatiide. See samaaegne kromatiidide eraldamine võimaldab neil alustada sünkroonset eraldamist. Kõik kromosoomid kaotavad ootamatult oma tsentromeersed sidemed ja hakkavad sünkroonselt üksteisest eemalduma spindli vastaspooluste suunas. Kromosoomide liikumise kiirus on ühtlane, see võib ulatuda 0,5-2 µm/min.

Anafaas on mitoosi lühim staadium (paar% kogu ajast), kuid selle aja jooksul toimub mitmeid sündmusi. Peamised neist on kahe identse kromosoomikomplekti eraldamine ja nende transport raku vastaskülgedesse.

Kui kromosoomid liiguvad, muudavad nad oma orientatsiooni ja omandavad sageli V-kujulise kuju. Nende ülaosa on suunatud jaotuspostide poole ja õlad on justkui visatud tagasi spindli keskele. Kui kromosoomi käe katkestus tekkis enne anafaasi, siis anafaasi ajal ei osale see kromosoomide liikumises ja jääb kesktsooni. Need tähelepanekud näitasid, et kromosoomide liikumise eest vastutab tsentromeerne piirkond koos kinetokooriga. Näib, et kromosoom on tõmmatud tsentromeerist kaugemale poolusele. Mõnel kõrgemal taimel (Ossica) puudub väljendunud tsentromeerne ahenemine ning spindli kiud puutuvad kokku paljude kromosoomide pinnal asuvate punktidega (polütsentrilised ja holotsentrilised kromosoomid). Sel juhul paiknevad kromosoomid spindli kiudude vahel.

Tegelikult koosneb kromosoomide segregatsioon kahest protsessist: 1 - kromosoomide segregatsioon mikrotuubulite kinetokoorkimpude tõttu, 2 - kromosoomide segregatsioon koos poolustega interpolaarsete mikrotuubulite pikenemise tõttu. Esimest neist protsessidest nimetatakse "anafaasiks A", teist - "anafaasiks B".

Anafaasi A ajal, kui kromosoomirühmad hakkavad liikuma pooluste suunas, lühenevad mikrotuubulite kinetokoorkimpud. Võiks eeldada, et sel juhul peaks mikrotuubulite depolümerisatsioon toimuma nende (-) otstes, poolusele kõige lähemal asuvates otstes. Siiski on tõestatud, et mikrotuubulid on tõepoolest lahti võetud, kuid enamasti (80%) kinetokooridega külgnevatest (+) otstest. Katses viidi mikrosüstimise meetodil eluskoekultuuri rakkudesse fluorokroomiga seotud tubuliin. See võimaldas mikrotuubuleid lõhustumisspindlis eluliselt näha. Anafaasi alguses kiiritati ühe kromosoomi spindlikimpu valguse mikrokiirega umbes pooluse ja kromosoomi vahel. Selle kokkupuute korral kaob fluorestsents kiiritatud alal. Vaatlused on näidanud, et kiiritatud ala ei lähene poolusele, vaid kromosoom jõuab selleni kinetokoori kimbu lühenemisel. Järelikult toimub kinetokoori kimbu mikrotuubulite lahtivõtmine peamiselt (+)-otsast, selle ühenduskohas kinetokooriga ja kromosoom liigub mikrotuubulite (-)-otsa suunas, mis asub tsentrosoomi tsoon. Selgus, et selline kromosoomide liikumine sõltub ATP olemasolust ja piisava Ca + ioonide kontsentratsiooni olemasolust. Asjaolu, et düneiini valk leiti kinetokoori krooni koostisest, millesse on põimitud mikrotuubulite (+)-otsad, võimaldas meil arvata, et just see valk tõmbab kromosoomi poolusele. Samal ajal toimub kinetokoori mikrotuubulite depolümerisatsioon (+) otsas.

Pärast seda, kui kromosoomid peatuvad poolustel, tekib nende täiendav lahknemine pooluste üksteisest eemaldamise tõttu (anafaas B). On näidatud, et sel juhul kasvavad interpolaarsete mikrotuubulite (+) otsad, mis võivad oluliselt suureneda. Nende antiparalleelsete mikrotuubulite vahelise koostoime, mis viib nende üksteise suhtes libisemiseni, määravad teised motoorkinesiinitaolised valgud. Lisaks tõmmatakse poolused täiendavalt raku perifeeriasse tänu plasmamembraanil olevate düneiinitaoliste valkude interaktsioonile astraalsete mikrotuubulitega.

Anafaaside A ja B järjestus ning nende panus kromosoomide segregatsiooni protsessi võib erinevates objektides olla erinev. Nii et imetajatel esinevad A ja B etapid peaaegu samaaegselt. Algloomadel B võib anafaas põhjustada spindli pikkuse 15-kordse pikenemise. Taimerakkudes B-staadium puudub.

Telofaas algab kromosoomi seiskumisega (varajane telofaas, hiline anafaas) ja lõpeb uue interfaasilise tuuma rekonstrueerimise algusega (varajane G 1 periood) ja algse raku jagunemisega kaheks tütarrakuks (tsütokinees).

Varajases telofaasis hakkavad kromosoomid, muutmata oma orientatsiooni (tsentromeerilised piirkonnad - pooluse suunas, telomeersed piirkonnad - spindli keskpunkti suunas), dekondenseeruma ja mahu suurenema. Nende kokkupuutekohtades tsütoplasma membraani vesiikulitega hakkab moodustuma uus tuumaümbris, mis moodustub esmalt kromosoomide külgpindadel ja hiljem tsentromeerses ja telomeerses piirkonnas. Pärast tuumamembraani sulgemist algab uute tuumade moodustumine. Rakk siseneb uue interfaasi G 1 perioodi.

Telofaasis algab ja lõpeb mitootilise aparaadi hävitamise protsess - mikrotuubulite lahtivõtmine. See läheb poolustelt endise raku ekvaatorile: just spindli keskosas püsivad mikrotuubulid kõige kauem (jääkkeha).

Telofaasi üks peamisi sündmusi on rakukeha jagunemine, tsütotoomia või tsütokinees. Eespool on juba öeldud, et taimedes toimub rakkude jagunemine rakusisese rakuvaheseina moodustumisega ja loomarakkudes ahenemise teel plasmamembraani tungimine rakku.

Mitoos ei lõpe alati rakukeha jagunemisega. Seega võib paljude taimede endospermis mõnda aega toimuda mitu mitootilise tuuma lõhustumise protsessi ilma tsütoplasmaatilise jagunemiseta: moodustub hiiglaslik mitmetuumaline sümplast. Samuti jagunevad paljud müksomütseedide plasmoodiate tuumad sünkroonselt ilma tsütotoomiata. Mõnede putukate embrüote varajases arengustaadiumis toimub ka korduv tuumade lõhustumine ilma tsütoplasma jagunemiseta.

Enamikul juhtudel toimub ahenemise moodustumine loomarakkude jagunemisel rangelt spindli ekvatoriaaltasandil. Siin, anafaasi lõpus, telofaasi alguses moodustub kortikaalne mikrofilamentide akumulatsioon, mis moodustavad kontraktiilse rõnga. Rõnga mikrokiud hõlmavad aktiinifibrillid ja polümeriseeritud müosiin II lühikesed vardakujulised molekulid. Nende komponentide vastastikune libisemine viib rõnga läbimõõdu vähenemiseni ja plasmamembraani süvendi ilmnemiseni, mis lõpuks viib algse raku ahenemiseni kaheks osaks.

Pärast tsütotoomiat sisenevad kaks uut (tütar)rakku rakuperioodi G 1 staadiumisse. Selleks ajaks taastub tsütoplasmaatiline süntees, vakuolaarsüsteem taastub, Golgi aparaadi diktüosoomid on taas koondunud perinukleaarsesse tsooni koos tsentrosoomiga. Tsentrosoomist algab tsütoplasmaatiliste mikrotuubulite kasv ja faasidevahelise tsütoskeleti taastamine.

taimerakkude mitoos

Kõrgemate taimede mitootilisel rakkude jagunemisel on mitmeid iseloomulikke tunnuseid, mis on seotud selle protsessi alguse ja lõpuga.

Erinevate taimemeristeemide interfaasirakkudes paiknevad mikrotuubulid tsütoplasma kortikaalses submembraanikihis, moodustades rõngakujulisi mikrotuubulite kimpe. Perifeersed mikrotuubulid puutuvad kokku ensüümidega, mis moodustavad tselluloosfibrillid, ja tselluloosi süntetaasidega, mis on plasmamembraani lahutamatud valgud. Nad sünteesivad tselluloosi plasmamembraani pinnal. Arvatakse, et tselluloosfibrilli kasvu ajal liiguvad need ensüümid mööda submembraanseid mikrotuubuleid.

Profaasi alguses toimub tsütoskeleti elementide mitootiline ümberkorraldus. Samal ajal kaovad mikrotuubulid tsütoplasma perifeersetes kihtides, kuid tsütoplasma membraanilähedases kihis raku ekvatoriaalses tsoonis tekib rõngakujuline mikrotuubulite kimp - preprofaasi rõngas, mis sisaldab rohkem kui 100 mikrotuubulit. . Immunokeemiliselt leiti selles ringis ka aktiini. Oluline on märkida, et mikrotuubulite eelfaasiline ring asub kohas, kus telofaasis moodustub raku vahesein, mis eraldab kaks uut rakku. Hiljem profaasis hakkab see ring kaduma ja profaasi tuuma perifeeriasse ilmuvad uued mikrotuubulid. Nende arv on suurem tuumade polaarsetes tsoonides, nad justkui mähivad ümber kogu tuuma perifeeria. Prometafaasile üleminekul tekib bipolaarne spindel, mille mikrotuubulid lähenevad nn. polaarkübarad, mis sisaldavad ainult väikeseid vakuoole ja õhukesi ebakindla morfoloogiaga fibrille; neis polaaralades tsentrioolide märke ei leidu. Nii moodustub anastraalspindel.

Prometafaasis, taimerakkude jagunemisel, täheldatakse ka kromosoomide kompleksset triivi, nende võnkumist ja liikumist sama tüüpi, mis esinevad loomarakkude prometafaasis. Anafaasis toimuvad sündmused on samuti sarnased astraalmitoosi sündmustega. Pärast kromosoomide lahknemist tekivad uued tuumad, ka kromosoomide dekondenseerumise ja uue tuumaümbrise moodustumise tõttu.

Taimerakkude tsütotoomia protsess erineb järsult loomarakkude ahenemisest. Sel juhul toimub telofaasi lõpus ka spindli mikrotuubulite lahtivõtmine polaaraladel. Kuid kahe uue tuuma vahele jäävad spindli põhiosa mikrotuubulid, pealegi tekivad siin uued mikrotuubulid. Nii moodustuvadki mikrotuubulite kimbud, millega on seotud arvukalt väikseid vakuoole. Need vakuoolid pärinevad Golgi aparaadi vakuoolidest ja sisaldavad pektiinaineid. Arvukad vakuoolid liiguvad mikrotuubulite abil raku ekvatoriaalvööndisse, kus nad ühinevad omavahel ja moodustavad raku keskel tasapinnalise vakuooli - raku perifeeria suunas kasvava fragmoplasti, sealhulgas üha enam. uued vakuoolid.

Nii moodustub esmane rakusein. Lõpuks sulanduvad fragmoplasti membraanid plasmamembraaniga: eralduvad kaks uut rakku, mida eraldab äsja moodustunud rakuseina. Fragmoplasti laienedes liiguvad mikrotuubulite kimbud üha enam raku perifeeria suunas. On tõenäoline, et fragmoplasti venitamise ja mikrotuubulite kimpude perifeeriasse viimise protsessi hõlbustavad aktiini filamentide kimbud, mis ulatuvad tsütoplasma kortikaalsest kihist kohas, kus oli preprofaasi rõngas.

Pärast rakkude jagunemist kaovad väikeste vakuoolide transpordis osalevad mikrotuubulid. Uue põlvkonna interfaasilised mikrotuubulid moodustuvad tuuma perifeerias ja paiknevad seejärel tsütoplasma kortikaalses membraanikihis.

See on taimerakkude jagunemise üldine kirjeldus, kuid see protsess on äärmiselt halvasti mõistetav. Spindlite polaarsetes tsoonides ei leitud valke, mis oleksid osa loomarakkude COMT-st. Leiti, et taimerakkudes võib seda rolli täita tuumamembraan, millest mikrotuubulite (+)-otsad suunatakse raku perifeeriasse ja (-)-otsad tuumamembraani. Kui spindel on moodustatud, on kinetokooride kimbud orienteeritud nii, et nende (-) ots poolusele ja (+) ots kinetokooridele. Kuidas see mikrotuubulite ümberorienteerumine toimub, jääb ebaselgeks.

Profaasile üleminekul tekib tuuma ümber tihe mikrotuubulite võrgustik, mis meenutab korvi, mis seejärel hakkab kujult meenutama spindlit. Sel juhul moodustavad mikrotuubulid pooluste poole suunatud koonduvate kimpude seeria. Hiljem prometafaasis toimub mikrotuubulite seos kinetokooridega. Metafaasis võivad kinetokoorfibrillid moodustada ühise konvergentsikeskuse – spindli minipoolused ehk mikrotuubulite konvergentsikeskused. Tõenäoliselt toimub selliste minipooluste moodustumine kinetokooridega seotud mikrotuubulite (-) otste liitumise tõttu. Võib eeldada, et kõrgemate taimede rakkudes on tsütoskeleti ümberkorraldamise protsess, sealhulgas mitootilise spindli moodustumine seotud mikrotuubulite iseorganiseerumisega, mis, nagu ka loomarakkudes, toimub rakkude osalusel. motoorsed valgud.

Sarnased dokumendid

Mitoosi protsessi kui kaudse rakujagunemise ja eukarüootsete rakkude levinud paljunemismeetodi uurimine, selle bioloogiline tähtsus. Meioos on rakkude jagunemise vähenemine. Meioosi ja mitoosi interfaas, profaas, metafaas, anafaas ja telofaas.

esitlus, lisatud 21.02.2013

Rakkude mitootiline jagunemine, selle struktuuri tunnused. Mitoos kui universaalne rakkude jagunemise meetod taimedes ja loomades. Kromosoomide arvu ja individuaalsuse püsivus. Eluiga, vananemine ja rakusurm. Organismide paljunemise vormid.

abstraktne, lisatud 07.10.2009

Rakkude kasvu ja arengu tähtsus. Rakkude elu ja mitootilised tsüklid. Erinevat tüüpi rakkude eluiga mitmerakulises organismis. Mitoosi käsitlemine universaalse paljunemismeetodina, säilitades rakkude kromosoomide arvu püsivuse.

esitlus, lisatud 05.12.2014

Rakutsükli peamised faasid: interfaas ja mitoos. Mõiste "mitoos" määratlemine kui kaudne rakujagunemine, kõige levinum eukarüootsete rakkude paljunemise meetod. Jagunemisprotsesside tunnused ja tunnused: amitoos ja meioos.

esitlus, lisatud 25.10.2011

Eukarüootse raku tuum. Rakud, millel on rohkem kui kaks kromosoomikomplekti. Jagunemisprotsess eukarüootides. Homoloogiliste kromosoomide ühendatud paarid. Taimerakkude ontogenees. Rakkude eraldamise protsess keskmise kihi hävimise tagajärjel.

abstraktne, lisatud 28.01.2011

Mitoos on kaudne rakkude jagunemine, mille tulemusena moodustuvad somaatilised rakud. Rakutsükli etapid. Ettevalmistus eukarüootsete organismide jagunemiseks. Kariokineesi peamised etapid. Tsütoplasma eraldamine organellidega tütarrakkude vahel.

esitlus, lisatud 06.11.2013

Taimeraku komponendid. Plasmamembraan ja selle funktsioonid. Rakuseina komponendid. Mitoosi tüübid eukarüootides. Kasvatuskuded taimede kehas ja nende asukoht. Taimerakkude mehaanilised omadused. Välised ekskretoorsed kuded.

õpetus, lisatud 12.12.2009

Raku elutsükli tunnused, selle eksisteerimise perioodide tunnused jagunemisest järgmise jagunemiseni või surmani. Mitoosi etapid, nende kestus, amitoosi olemus ja roll. Meioosi bioloogiline tähtsus, selle peamised etapid ja sordid.

loeng, lisatud 27.07.2013

Rakutsükli perioodid ja faasid. Tsükliperioodide järjestikune läbimine lahtris ilma vahelejätmata või eelmiste etappide juurde naasmiseta. Algse raku jagunemine kaheks tütarrakuks. Tsükliinid ja tsükliin-sõltuvad kinaasid; eukarüootsete rakkude jagunemine; mitoos.

kontrolltöö, lisatud 21.11.2009

Elusrakkude peamised tüübid ja nende struktuuri tunnused. Eukarüootsete ja prokarüootsete rakkude ehituse üldplaan. Taime- ja seenerakkude struktuuri tunnused. Taimede, loomade, seente ja bakterite rakkude ehituse võrdlustabel.

Mitoos- eukarüootsete rakkude jagunemise peamine meetod, mille puhul toimub esmalt kahekordistumine ja seejärel päriliku materjali ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel.

Mitoos on pidev protsess, milles on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Enne mitoosi valmistub rakk jagunemiseks ehk interfaasiks. Rakkude mitoosiks ettevalmistamise periood ja mitoos ise moodustavad kokku mitootiline tsükkel. Allpool on tsükli faaside lühikirjeldus.

Interfaas koosneb kolmest perioodist: presünteetiline või postmitootiline, - G 1, sünteetiline - S, postsünteetiline või premitootiline, - G 2.

Presünteetiline periood (2n 2c, Kus n- kromosoomide arv, Koos- DNA molekulide arv) - rakkude kasv, bioloogiliste sünteesiprotsesside aktiveerimine, ettevalmistus järgmiseks perioodiks.

Sünteetiline periood (2n 4c) on DNA replikatsioon.

Postsünteetiline periood (2n 4c) - raku ettevalmistamine mitoosiks, sünteesiks ja valkude ja energia akumuleerimiseks eelseisvaks jagunemiseks, organellide arvu suurendamine, tsentrioolide kahekordistumine.

Profaas (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, lõhustumise spindli niitide moodustumine, nukleoolide "kadumine", kahekromatiidi kromosoomide kondenseerumine.

metafaas (2n 4c) - kõige kondenseeritumate kahekromatiidiliste kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli kiudude kinnitamine ühe otsaga tsentrioolide külge, teise - kromosoomide tsentromeeride külge.

Anafaas (4n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks).

Telofaas (2n 2c igas tütarrakus) - kromosoomide dekondensatsioon, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, lõhustumise spindli niitide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia). Tsütotoomia loomarakkudes toimub lõhustumise vao tõttu, taimerakkudes - rakuplaadi tõttu.

1 - profaas; 2 - metafaas; 3 - anafaas; 4 - telofaas.

Mitoosi bioloogiline tähtsus. Selle jagunemismeetodi tulemusena moodustunud tütarrakud on emaga geneetiliselt identsed. Mitoos tagab kromosoomikomplekti püsivuse mitmes rakupõlvkonnas. See on selliste protsesside aluseks nagu kasv, taastumine, mittesuguline paljunemine jne.

- See on eriline eukarüootsete rakkude jagunemise viis, mille tulemusena toimub rakkude üleminek diploidsest olekust haploidsesse. Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, millele eelneb üks DNA replikatsioon.

Esimene meiootiline jagunemine (meioos 1) nimetatakse redutseerimiseks, sest just selle jagunemise käigus väheneb kromosoomide arv poole võrra: ühest diploidsest rakust (2 n 4c) moodustavad kaks haploidi (1 n 2c).

1. vahefaas(alguses - 2 n 2c, lõpus - 2 n 4c) - mõlema jagunemise teostamiseks vajalike ainete ja energia süntees ja akumuleerumine, raku suuruse ja organellide arvu suurenemine, tsentrioolide kahekordistumine, DNA replikatsioon, mis lõpeb profaasiga 1.

Profaas 1 (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, fission spindle filamentide moodustumine, tuumade "kadumine", kahekromatiidi kromosoomide kondenseerumine, homoloogsete kromosoomide konjugeerimine ja üleminek. Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide konvergentsi ja põimimise protsess. Konjugeerivate homoloogsete kromosoomide paari nimetatakse kahevalentne. Üleminek on homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.

Profaas 1 on jagatud etappideks: leptoteen(DNA replikatsiooni lõpuleviimine), sügoteen(homoloogiliste kromosoomide konjugatsioon, kahevalentsete ainete moodustumine), pahhüteen(üleminek, geenide rekombinatsioon), diploteen(chiasmata tuvastamine, 1 inimese oogeneesi plokk), diakinees(chiasma lõpp).

1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 - metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 - telofaas 1;
9 - profaas 2; 10 - metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.

Metafaas 1 (2n 4c) - bivalentide joondamine raku ekvatoriaaltasandil, lõhustumise spindli keermete kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises - kromosoomide tsentromeeridele.

Anafaas 1 (2n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide juhuslik iseseisev lahknemine raku vastaspoolustele (igast homoloogsete kromosoomide paarist liigub üks kromosoom ühele poolusele, teine teisele), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 1 (1n 2c igas rakus) - tuumamembraanide moodustumine kahe kromatiidi kromosoomide rühmade ümber, tsütoplasma jagunemine. Paljudes taimedes läheb anafaasist 1 rakk kohe üle 2. faasi.

Teine meiootiline jagunemine (meioos 2) helistas võrrand.

2. vahefaas, või interkinees (1n 2c), on lühike paus esimese ja teise meiootilise jagunemise vahel, mille jooksul DNA replikatsiooni ei toimu. iseloomulikud loomarakkudele.

Profaas 2 (1n 2c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindlikiudude moodustumine.

Metafaas 2 (1n 2c) - kahe kromatiidi kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli kiudude kinnitamine ühe otsaga tsentrioolidele, teine - kromosoomide tsentromeeridele; 2 oogeneesi plokk inimestel.

Anafaas 2 (2n 2Koos) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 2 (1n 1c igas rakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, lõhustumise spindli niitide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia) koos nelja haploidse raku moodustumisega. tulemus.

Meioosi bioloogiline tähtsus. Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Kombinatiivse varieeruvuse aluseks olev meioos tagab sugurakkude geneetilise mitmekesisuse.

Amitoos

Amitoos- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ahenemise teel ilma kromosoomide moodustumiseta, väljaspool mitootilist tsüklit. Kirjeldatud vananemise, patoloogiliselt muutunud ja surmale määratud rakkude jaoks. Pärast amitoosi ei suuda rakk naasta normaalsesse mitoositsüklisse.

rakutsükkel

rakutsükkel- raku eluiga selle ilmumise hetkest kuni jagunemiseni või surmani. Rakutsükli kohustuslik komponent on mitootiline tsükkel, mis hõlmab jagunemiseks ja mitoosiks valmistumise perioodi. Lisaks on elutsüklis puhkeperioode, mille jooksul rakk täidab oma ülesandeid ja valib edasise saatuse: surm või tagasipöördumine mitoositsüklisse.

Minema loengud №12"Fotosüntees. kemosüntees"

Minema loengud nr 14"Organismide paljunemine"

Rakkude jagunemine on paljunemise keskne hetk.

Jagunemise käigus tekib ühest rakust kaks rakku. Orgaaniliste ja anorgaaniliste ainete assimilatsioonil põhinev rakk loob omalaadse, millel on iseloomulik struktuur ja funktsioonid.

Rakkude jagunemisel võib täheldada kahte põhipunkti: tuumade jagunemine - mitoos ja tsütoplasma jagunemine - tsütokinees ehk tsütotoomia. Geneetikute põhitähelepanu on endiselt seotud mitoosiga, kuna kromosoomiteooria seisukohalt peetakse tuuma pärilikkuse "organiks".

Mitoosi ajal toimub järgmine:

kromosoomide aine kahekordistumine;
muutused kromosoomide füüsikalises olekus ja keemilises korralduses;
tütre või õe kromosoomide lahknemine raku poolustele;
järgnev tsütoplasma jagunemine ja kahe uue tuuma täielik taastamine sõsarrakkudes.

Seega on mitoosis paika pandud kogu tuumageenide elutsükkel: dubleerimine, levik ja funktsioneerimine; mitootilise tsükli lõppemise tulemusena saavad sõsarrakud võrdse "pärandi".

Jagunemisel läbib rakutuum viis järjestikust etappi: interfaas, profaas, metafaas, anafaas ja telofaas; mõned tsütoloogid eristavad teist kuuendat etappi - prometafaasi.

Kahe järjestikuse raku jagunemise vahel on tuum interfaasi staadiumis. Sellel perioodil on tuumal fikseerimise ja värvimise ajal võrkstruktuur, mis moodustub õhukeste niitide värvimisel, mis järgmises faasis muutuvad kromosoomideks. Kuigi interfaasi nimetatakse erinevalt puhketuuma faas, kehal endal toimuvad sel perioodil tuumas toimuvad ainevahetusprotsessid suurima aktiivsusega.

Profaas on esimene etapp tuuma ettevalmistamisel jagunemiseks. Profaasis muutub tuuma võrgustruktuur järk-järgult kromosoomi niitideks. Juba varaseimast profaasist, isegi valgusmikroskoobis, on võimalik jälgida kromosoomide kahetist olemust. See viitab sellele, et tuumas toimub varajases või hilises interfaasis kõige olulisem mitoosiprotsess – kromosoomide kahekordistumine ehk reduplikatsioon, mille käigus iga ema kromosoom ehitab üles oma sarnase tütre. Selle tulemusena näeb iga kromosoom pikisuunas kahekordistatuna. Kuid need pooled kromosoomid, mida nimetatakse sõsarkromatiidid, ei lahkne profaasis, kuna neid hoiab koos üks ühine ala – tsentromeer; tsentromeerne piirkond jaguneb hiljem. Profaasis läbivad kromosoomid mööda oma telge keerdumisprotsessi, mis viib nende lühenemiseni ja paksenemiseni. Tuleb rõhutada, et profaasis paikneb karüolümfis iga kromosoom juhuslikult.

Loomarakkudes toimub isegi hilises telofaasis või väga varases interfaasis tsentriooli kahekordistumine, misjärel hakkavad tütartsentrioolid profaasis poolustele lähenema ning moodustub astrosfäär ja spindli, mida nimetatakse uueks aparaadiks. Samal ajal lahustuvad nukleoolid. Profaasi lõpu oluline märk on tuumamembraani lahustumine, mille tulemusena on kromosoomid tsütoplasma ja karüoplasma kogumassis, mis moodustavad nüüd müksoplasma. See lõpetab profaasi; rakk siseneb metafaasi.

Hiljuti on teadlased hakanud profaasi ja metafaasi vahel eristama vaheetappi, mida nimetatakse prometafaas. Prometafaasi iseloomustab tuumamembraani lahustumine ja kadumine ning kromosoomide liikumine raku ekvatoriaaltasandi suunas. Kuid selleks ajaks ei ole akromatiini spindli moodustumine veel lõppenud.

Metafaas nimetatakse kromosoomide paigutuse lõppfaasiks spindli ekvaatoril. Kromosoomide iseloomulikku paigutust ekvatoriaaltasandil nimetatakse ekvatoriaalseks ehk metafaasiplaadiks. Kromosoomide paigutus üksteise suhtes on juhuslik. Metafaasis on kromosoomide arv ja kuju hästi välja toodud, eriti kui arvestada ekvatoriaalset plaati raku jagunemise poolustelt. Akromatiini spindel on täielikult moodustunud: spindli filamendid omandavad tihedama konsistentsi kui ülejäänud tsütoplasma ja kinnituvad kromosoomi tsentromeerse piirkonna külge. Selle perioodi raku tsütoplasma viskoossus on madalaim.

Anafaas nimetatakse mitoosi järgmiseks faasiks, kus kromatiidid jagunevad, mida nüüd võib nimetada õde- või tütarkromosoomideks, lahknevad pooluste suunas. Sel juhul tõrjuvad ennekõike tsentromeersed piirkonnad üksteist ja seejärel lahknevad kromosoomid ise pooluste suunas. Peab ütlema, et kromosoomide lahknemine anafaasis algab samal ajal – „justkui käsu peale“ – ja lõpeb väga kiiresti.

Telofaasis despiraliseerivad tütarkromosoomid ja kaotavad oma nähtava individuaalsuse. Moodustub tuuma kest ja tuum ise. Tuum rekonstrueeritakse vastupidises järjekorras, võrreldes muutustega, mis selles profaasis läbis. Lõpuks taastatakse ka nukleoolid (või nukleoolid) ja sellises koguses, milles nad olid algtuumades. Nukleoolide arv on iseloomulik igale rakutüübile.

Samal ajal algab raku keha sümmeetriline jagunemine. Tütarrakkude tuumad sisenevad interfaasi olekusse.

Ülaltoodud joonisel on kujutatud looma- ja taimerakkude tsütokineesi diagramm. Loomarakus toimub jagunemine emaraku tsütoplasma ligeerimise teel. Taimerakus toimub raku vaheseina moodustumine spindli naastude piirkondadega, mis moodustavad vaheseina ekvaatori tasapinnal, mida nimetatakse phragmoplastiks. See lõpetab mitootilise tsükli. Selle kestus sõltub ilmselt koe tüübist, organismi füsioloogilisest seisundist, välisteguritest (temperatuur, valgusrežiim) ja kestab 30 minutist 3 tunnini.Erinevate autorite hinnangul on üksikute faaside läbimise kiirus varieeruv.

Nii organismi kasvu kui ka selle funktsionaalset seisundit mõjutavad sise- ja väliskeskkonna tegurid mõjutavad rakkude jagunemise kestust ja selle üksikuid faase. Kuna tuum mängib raku ainevahetusprotsessides tohutut rolli, on loomulik arvata, et mitoosifaaside kestus võib muutuda vastavalt elundikoe funktsionaalsele seisundile. Näiteks on kindlaks tehtud, et erinevate kudede mitootiline aktiivsus puhkamise ja une ajal on loomadel oluliselt suurem kui ärkveloleku ajal. Paljudel loomadel väheneb rakkude jagunemise sagedus valguses ja suureneb pimedas. Samuti eeldatakse, et hormoonid mõjutavad raku mitootilist aktiivsust.

Põhjused, mis määravad raku valmisoleku jagunemiseks, on siiani ebaselged. On põhjust eeldada mitut sellist põhjust:

raku protoplasma, kromosoomide ja muude organellide massi kahekordistumine, mille tõttu rikutakse tuuma-plasma suhteid; jagunemiseks peab rakk saavutama teatud massi ja mahu, mis on iseloomulik antud koe rakkudele;
kromosoomide dubleerimine;
rakkude jagunemist stimuleerivate spetsiaalsete ainete sekretsioon kromosoomide ja teiste rakuorganellide poolt.

Samuti jääb ebaselgeks kromosoomide pooluste lahknemise mehhanism mitoosi anafaasis. Ilmselt mängivad selles protsessis aktiivset rolli spindli filamendid, mis on tsentrioolide ja tsentromeeride poolt organiseeritud ja orienteeritud valgufilamendid.

Mitoosi olemus, nagu me juba ütlesime, varieerub sõltuvalt koe tüübist ja funktsionaalsest seisundist. Erinevate kudede rakke iseloomustavad erinevad mitoosi tüübid Kirjeldatud mitoositüübi puhul toimub rakkude jagunemine võrdselt ja sümmeetriliselt. Sümmeetrilise mitoosi tulemusena on sõsarrakud pärilikult samaväärsed nii tuumageenide kui ka tsütoplasma osas. Kuid lisaks sümmeetrilisele on ka teisi mitoosi tüüpe, nimelt: asümmeetriline mitoos, hilinenud tsütokineesiga mitoos, mitmetuumaliste rakkude jagunemine (syncytia jagunemine), amitoos, endomitoos, endoreproduktsioon ja polüteenia.

Asümmeetrilise mitoosi korral on sõsarrakud ebavõrdsed nii suuruse, tsütoplasma hulga kui ka edasise saatuse suhtes. Selle näiteks on rohutirtsu neuroblasti ebavõrdse suurusega sõsarakud, loomamunad küpsemise ja spiraalse killustumise ajal; tuumade jagunemisel õietolmuterades saab üks tütarrakkudest edasi jaguneda, teine mitte jne.

Tsütokineesi hilinemisega mitoosi iseloomustab asjaolu, et raku tuum jaguneb mitu korda ja alles siis toimub raku keha jagunemine. Selle jagunemise tulemusena moodustuvad mitmetuumalised rakud nagu süntsüüt. Selle näiteks on endospermi rakkude teke ja eoste teke.

Amitoos nimetatakse tuuma otseseks lõhustumiseks ilma lõhustumisfiguuride moodustumiseta. Sel juhul toimub tuuma jagunemine kaheks osaks "nöörimisega"; mõnikord moodustub ühest tuumast korraga mitu tuuma (killustumine). Amitoosi leidub pidevalt mitmete spetsialiseeritud ja patoloogiliste kudede rakkudes, näiteks vähkkasvajate puhul. Seda võib täheldada erinevate kahjulike ainete (ioniseeriv kiirgus ja kõrge temperatuur) mõjul.

Endomitoos nimetatakse selliseks protsessiks, kui toimub tuuma lõhustumise kahekordistumine. Sellisel juhul reprodutseeritakse kromosoomid, nagu tavaliselt, interfaasis, kuid nende järgnev lahknevus toimub tuuma sees, säilitades tuumaümbrise ja ilma akromatiini spindli moodustumiseta. Mõnel juhul, kuigi tuuma kest lahustub, ei toimu aga kromosoomide lahknemist poolustele, mille tulemusena kromosoomide arv rakus mitmekümnekordselt mitmekordistub. Endomitoos esineb nii taimede kui ka loomade erinevate kudede rakkudes. Näiteks A. A. Prokofjeva-Belgovskaja näitas, et endomitoosiga spetsialiseeritud kudede rakkudes: hüpodermises, rasvkehas, kõhukelme epiteelis ja teistes täkke (Stenobothrus) kudedes võib kromosoomide hulk suureneda 10 korda. See kromosoomide arvu paljunemine on seotud diferentseerunud koe funktsionaalsete omadustega.

Polüteenia korral kromosoomilõngade arv mitmekordistub: pärast kogu pikkuses paljunemist nad ei lahkne ja jäävad üksteise kõrvale. Sel juhul mitmekordistub kromosoomi niitide arv ühes kromosoomis, mille tulemusena suureneb kromosoomide läbimõõt märgatavalt. Selliste õhukeste niitide arv polüteenkromosoomis võib ulatuda 1000-2000-ni. Sel juhul moodustuvad nn hiiglaslikud kromosoomid. Polüteeniaga langevad välja kõik mitootilise tsükli faasid, välja arvatud peamine - kromosoomi primaarsete ahelate paljunemine. Polüteenia nähtust täheldatakse mitmete diferentseerunud kudede rakkudes, näiteks Diptera süljenäärmete kudedes, mõnede taimede ja algloomade rakkudes.

Mõnikord toimub ühe või mitme kromosoomi dubleerimine ilma tuuma transformatsioonita – seda nähtust nimetatakse endoreproduktsioon.

Seega on kõik raku mitoosi faasid, mis moodustavad, kohustuslikud ainult tüüpilise protsessi jaoks.

mõnel juhul, peamiselt diferentseerunud kudedes, toimub mitootiline tsükkel muutusi. Selliste kudede rakud on kaotanud võime taastoota kogu organismi ja nende tuuma metaboolne aktiivsus on kohandatud sotsialiseerunud koe funktsiooniga.

Embrüonaalsed ja meristemaatilised rakud, mis ei ole kaotanud kogu organismi taastootmise funktsiooni ja kuuluvad diferentseerumata kudede hulka, säilitavad mitoosi täistsükli, millel põhineb mittesuguline ja vegetatiivne paljunemine.

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.

Kategooriad

Toimetaja valik