Dom > glazba, muzika > Mitotička dioba stanica. Što je mitoza i koji se proces odvija u profazi mitoze? Tijekom mitotske diobe


Mitotička dioba stanica. Što je mitoza i koji se proces odvija u profazi mitoze? Tijekom mitotske diobe




Mitoza- ovo je stanična dioba u kojoj su stanice kćeri genetski identične roditelju i jedna drugoj. To jest, tijekom mitoze, kromosomi se udvostruče i raspoređuju između stanica kćeri tako da svaka dobije po jednu kromatidu svakog kromosoma.

U mitozi postoji nekoliko faza (faza). Međutim, samoj mitozi prethodi dugo međufaza. Mitoza i interfaza zajedno čine stanični ciklus. U procesu interfaze stanica raste, u njoj se formiraju organele i aktivno se odvijaju procesi sinteze. U sintetskom razdoblju interfaze, DNA se replicira, tj. udvostručuje.

Nakon duplikacije kromatida, one ostaju povezane u tom području centromere, tj. Kromosom se sastoji od dvije kromatide.

U samoj mitozi obično se razlikuju četiri glavne faze (ponekad i više).

Prvi stadij mitoze je profaza. U ovoj fazi kromosomi se spiraliziraju i poprimaju kompaktan uvijen oblik. Zbog toga postaju nemogući procesi sinteze RNK. Jezgrice nestaju, što znači da se ribosomi također ne formiraju, tj. sintetski procesi u stanici su suspendirani. Centriole divergiraju prema polovima (na različitim krajevima) stanice, počinje se formirati diobeno vreteno. Na kraju profaze, nuklearna ovojnica se raspada.

prometafaza- Ovo je pozornica koja nije uvijek zasebno izolirana. Procesi koji se u njemu odvijaju mogu se pripisati kasnoj profazi ili ranoj metafazi. U prometafazi, kromosomi su u citoplazmi, nasumično se krećući po stanici sve dok se ne povežu s niti vretena u području centromere.

Filament je mikrotubul izgrađen od proteina tubulina. Raste pričvršćivanjem novih podjedinica tubulina. U tom se slučaju kromosom odmiče od pola. Sa strane druge motke spaja se i navoj vretena i također je odguruje od motke.

Drugi stadij mitoze metafaza. Svi kromosomi nalaze se u ekvatorijalnom području stanice u blizini. Na njihove centromere pričvršćena su dva filamenta vretena. U mitozi, metafaza je najduža faza.

Treća faza mitoze je anafaza. U ovoj fazi kromatide svakog kromosoma su odvojene jedna od druge i zbog niti koje ih vuku diobena vretena se pomiču na različite polove. Mikrotubule više ne rastu, već se rastavljaju. Anafaza je relativno brza faza mitoze. S divergencijom kromosoma, organele stanice u približno jednakom broju također divergiraju bliže polovima.

Četvrti stadij mitoze telofaza- u mnogim aspektima obrnuto od profaze. Kromatide se skupljaju na polovima stanice i odmotavaju, tj. despiraliziraju. Oko njih se formiraju nuklearne membrane. Nastaju jezgrice i počinje sinteza RNK. Vreteno podjele počinje se urušavati. Zatim se citoplazma dijeli citokineza. U životinjskim stanicama to se događa zbog invaginacije membrane prema unutra i stvaranja suženja. U biljnim stanicama membrana se počinje formirati iznutra u ekvatorijalnoj ravnini i ide prema periferiji.

Mitoza. Stol
Faza Procesi
Profaza Spiralizacija kromosoma.
Nestanak nukleola.
Raspad jezgrine ovojnice.
Početak formiranja vretena.
prometafaza Pričvršćivanje kromosoma na niti vretena i njihovo kretanje prema ekvatorijalnoj ravnini stanice.
metafaza Svaki je kromosom stabiliziran u ekvatorijalnoj ravnini s dva lanca koji dolaze s različitih polova.
Anafaza Ruptura centromera kromosoma.
Svaka kromatida postaje neovisni kromosom.
Sestrinske kromatide pomiču se na različite polove stanice.
Telofaza Despiralizacija kromosoma i ponovno pokretanje sintetskih procesa u stanici.
Stvaranje jezgrica i jezgrinog omotača.
Uništenje fisijskog vretena. udvostručenje centriola.
Citokineza je dioba staničnog tijela na dva dijela.

Sve stanice u našem tijelu nastaju iz jedne matične stanice (zigote) kroz brojne diobe. Znanstvenici su otkrili da je broj takvih podjela ograničen. Nevjerojatna točnost stanične reprodukcije osiguravaju mehanizmi otklanjani tijekom milijardi godina evolucije. Ako dođe do kvara u sustavu stanične diobe, tada organizam postaje nesposoban za život. U ovoj lekciji naučit ćete kako se stanice razmnožavaju. Nakon gledanja lekcije, možete samostalno proučiti temu „Dioba stanica. Mitoza, upoznati mehanizam diobe stanica. Saznat ćete kako teče proces diobe stanica (kariogeneza i citogeneza) koji se naziva "mitoza", koje faze uključuje i kakvu ulogu ima u razmnožavanju i životu organizama.

Tema: Stanična razina

Lekcija: Dioba stanica. Mitoza

1. Uvod

Tema lekcije: “Dioba stanica. Mitoza".

Američki biolog, dobitnik Nobelove nagrade G. J. Miller napisao je: “Svake sekunde u našem tijelu stotine milijuna neživih, ali vrlo discipliniranih malih balerina okupljaju se, raspršuju, poredaju i raspršuju u različitim smjerovima, poput plesača na balu koji izvode složene korake stari ples. Ovaj najstariji ples na Zemlji je Ples života. U takvim plesovima stanice tijela popunjavaju svoje redove, a mi rastemo i postojimo.

Jedan od glavnih znakova živih bića - samoreprodukcija - određena je na staničnoj razini. Tijekom mitotske diobe iz jedne roditeljske stanice nastaju dvije stanice kćeri koje osiguravaju kontinuitet života i prijenos nasljednih informacija.

Život stanice od početka jedne diobe do sljedeće diobe naziva se staničnim ciklusom (slika 1).

Interval između staničnih dioba naziva se interfaza.

Riža. 1. Stanični ciklus (u smjeru suprotnom od kazaljke na satu - odozgo prema dolje)

3. Faze stanične diobe

Diobu eukariotske stanice možemo podijeliti u dvije faze. Prvo se dijeli jezgra (kariogeneza), a zatim se dijeli citoplazma (citogeneza).

Riža. 2. Odnos interfaze i mitoze u životu stanice

Interfaza

Interfaza je otkrivena u 19. stoljeću kada su znanstvenici proučavali morfologiju stanica. Instrument za proučavanje stanica bio je svjetlosni mikroskop, a najočiglednije promjene u strukturi stanica događale su se tijekom diobe. Stanje stanice između dvije diobe naziva se "interfaza" - međufaza.

Najvažniji procesi u životu stanice (kao što su transkripcija, translacija i replikacija) odvijaju se upravo tijekom interfaze.

Stanica troši na diobu od 1 do 3 sata, a interfaza može trajati od 20 minuta do nekoliko dana.

Interfaza (na slici 3 - I) sastoji se od nekoliko međufaza:

Riža. 3. Faze staničnog ciklusa

G1-faza (početna faza rasta – presintetska): dolazi do transkripcije, translacije i sinteze proteina;

S-faza (sintetička faza): dolazi do replikacije DNA;

G2-faza (postsintetska faza): stanica se priprema za mitotičku diobu.

Diferenciranim stanicama koje se više ne dijele nedostaje G2 faza i mogu ležati uspavane u G0 fazi.

Prije nego što se jezgra podijeli, kromatin (koji, zapravo, sadrži nasljedne informacije) kondenzira se i pretvara u kromosome, koji su vidljivi u obliku niti. Otuda i naziv stanične diobe: "mitoza", što u prijevodu znači "nit".

4. Mitoza. Faze mitoze

Mitoza je neizravna stanična dioba u kojoj dvije stanice kćeri nastaju iz jedne matične stanice s istim skupom kromosoma kao roditeljska stanica.

Ovaj proces osigurava rast stanica, rast i regeneraciju organizama.

U jednostaničnih organizama mitoza osigurava nespolno razmnožavanje.

Proces diobe mitozom odvija se u 4 faze, tijekom kojih se kopije nasljedne informacije (sestrinski kromosomi) ravnomjerno raspoređuju među stanicama (slika 2).

Profaza. Kromosomi se spiraliziraju. Svaki se kromosom sastoji od dvije kromatide. Nuklearna membrana se otapa, centrioli se dijele i divergiraju prema polovima. Počinje se formirati diobeno vreteno - sustav proteinskih niti koji se sastoji od mikrotubula, od kojih su neki pričvršćeni na kromosome, a neki se protežu od centriola do drugog.
Metafaza. Kromosomi su smješteni u ravnini ekvatora stanice.
Anafaza. Kromatide koje čine kromosome odvajaju se prema polovima stanice, postajući novi kromosomi.
Telofaza. Počinje despiralizacija kromosoma. Stvaranje jezgrine ovojnice, stanične pregrade, nastanak dviju stanica kćeri.

Riža. 4. Faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza, telofaza

5. Profaza

Prva faza mitoze je profaza. Prije početka diobe tijekom sintetskog razdoblja interfaze udvostručuje se broj nositelja nasljedne informacije – transkripcija DNA.

Zatim se DNK spaja s histonskim proteinima i zavojnicama što je više moguće, tvoreći kromosome. Svaki se kromosom sastoji od dvije sestrinske kromatide spojene centromerom (vidi video). Kromatide su prilično točne kopije jedna druge - genetski materijal (DNK) kromatida se kopira tijekom sintetskog razdoblja interfaze.

Količina DNA u stanicama označava se s 4c: nakon replikacije u sintetskom razdoblju interfaze postaje dvostruko veća od broja kromosoma koji se označava s 2n.

U profazi dolazi do razaranja nuklearne ovojnice i jezgrice. Centriole divergiraju prema polovima stanice i uz pomoć mikrotubula počinju stvarati diobeno vreteno. Na kraju profaze nuklearna membrana potpuno nestaje.

6. Metafaza

Druga faza mitoze je metafaza. U metafazi, kromosomi su pričvršćeni centromerama na vlakna vretena koja se protežu od centriola (vidi video). Mikrotubule se počinju slagati po duljini, zbog čega se kromosomi poredaju u središnjem dijelu stanice - na njezinu ekvatoru. Kada se centromere nalaze na jednakoj udaljenosti od polova, njihovo kretanje prestaje.

U svjetlosnom mikroskopu možete vidjeti metafaznu ploču koju tvore kromosomi smješteni na ekvatoru stanice. Metafaza i anafaza koja slijedi osiguravaju jednoliku raspodjelu nasljednih informacija sestrinskih kromatida između stanica.

7. Anafaza

Sljedeća faza mitoze je anafaza. Ona je najniža. Centromeri kromosoma se dijele, a svaka od oslobođenih sestrinskih kromatida postaje neovisni kromosom.

Filamenti fisijskog vretena povlače sestrinske kromatide na polove stanice.

Kao rezultat anafaze, na polovima se skuplja isti broj kromosoma kao što je bio u izvornoj stanici. Količina DNA na polovima stanice postaje 2C, a broj kromosoma (sestrinskih kromatida) postaje 2n.

8. Telofaza

Završna faza mitoze je telofaza. Oko kromosoma (sestrinskih kromatida) skupljenih na polovima stanice počinje se stvarati jezgrina membrana. U stanici se na polovima pojavljuju dvije jezgre.

Događaju se procesi obrnuti u profazu: DNA i kromosomski proteini počinju dekondenzirati, a kromosomi prestaju biti vidljivi u svjetlosnom mikroskopu, stvaraju se jezgrine ovojnice, jezgrice u kojima počinje transkripcija, nestaju vretenasta vlakna.

Kraj telofaze uglavnom se poklapa s diobom tijela matične stanice – citokinezom.

9. Citokineza

citokineza

Raspodjela citoplazme u biljnim i životinjskim stanicama odvija se na različite načine. U biljnim stanicama na mjestu metafazne ploče nastaje stanična stijenka koja stanicu dijeli na dvije stanice kćeri. To uključuje diobeno vreteno uz stvaranje posebne strukture - fragmoplasta. Životinjske stanice se dijele stvarajući suženje.

Kao rezultat mitoze nastaju dvije stanice koje su genetski identične izvornoj, iako svaka od njih sadrži samo jednu kopiju nasljedne informacije stanice majke. Kopiranje nasljednih informacija događa se tijekom sintetskog razdoblja interfaze.

Ponekad se ne dogodi podjela citoplazme, nastaju dvije ili višejezgrene stanice.

Cijeli proces mitotičke diobe traje od nekoliko minuta do nekoliko sati, ovisno o svojstvima vrste živih organizama.

10. Biološki značaj mitoze

Biološki značaj mitoze je održavanje stalnog broja kromosoma i genetske stabilnosti organizama.

Osim mitoze, postoje i druge vrste diobe.

Gotovo sve eukariotske stanice imaju takozvanu izravnu diobu - amitozu.

Tijekom amitoze ne dolazi do stvaranja vretena i kromosoma. Distribucija genetskog materijala događa se nasumično.

Amitozom se u pravilu dijele stanice koje završavaju svoj životni ciklus. Na primjer, epitelne stanice kože ili folikularne stanice jajnika. Amitoza se javlja i kod patoloških procesa, kao što su upale ili maligni tumori.

Poremećaj mitoze

Pravilan tijek mitoze mogu poremetiti vanjski čimbenici. Na primjer, pod utjecajem X-zraka, kromosomi se mogu slomiti. Zatim se obnavljaju uz pomoć posebnih enzima. Međutim, mogu se pojaviti pogreške. Tvari poput alkohola i etera mogu poremetiti kretanje kromosoma prema polovima stanice, što dovodi do neravnomjerne raspodjele kromosoma. U tim slučajevima stanica obično umire.

Postoje tvari koje utječu na diobeno vreteno, ali ne utječu na raspodjelu kromosoma. Kao rezultat toga, jezgra se ne dijeli, a jezgrina ovojnica će zajedno ujediniti sve kromosome koji su trebali biti raspoređeni između novih stanica. Nastaju stanice s dvostrukim nizom kromosoma. Takvi organizmi s dvostrukim ili trostrukim nizom kromosoma nazivaju se poliploidima. Metoda dobivanja poliploida naširoko se koristi u oplemenjivanju za stvaranje otpornih biljnih sorti.

11. Sažetak lekcije

Lekcija je bila o diobi stanica mitozom. Kao rezultat mitoze u pravilu nastaju dvije stanice koje su po količini i kvaliteti genetskog materijala identične matičnoj stanici.

Domaća zadaća

1. Što je stanični ciklus? Koje su njegove faze?

2. Koji se proces naziva mitoza?

3. Što se događa sa stanicom tijekom mitoze?

4. Opišite svaku fazu mitoze. Koje je biološko značenje mitotičke diobe?

5. Razgovarajte s obitelji i prijateljima o važnosti mitoze i njezinoj povezanosti s rastom i razvojem višestaničnih organizama, zdravljem i dugovječnošću.

1. Pobiologija. rf.

2. GlavSprav.

3. Znanstveno-obrazovni portal "Cjelokupna biologija".

5. Trifonov E. V. Pnevmapsihosomatologija čovjeka. Rusko-englesko-ruska enciklopedija.

6. Web stranica nastavnika kemije i biologije.

7. Wikipedia.

Bibliografija

1. Mamontov S. G., Zakharov V. B., Agafonova I. B., Sonin N. I. Biologija. Opći obrasci. - M.: Bustard, 2009.

2. Pasechnik V. V., Kamensky A. A., Kriksunov E. A. Biologija. Uvod u opću biologiju i ekologiju. Udžbenik za 9. razred. 3. izd., stereotip. - M.: Bustard, 2002.

3. Ponomareva I. N., Kornilova O. A., Chernova N. M. Osnove opće biologije. 9. razred: udžbenik za učenike 9. razreda obrazovnih ustanova / ur. prof. I. N. Ponomareva. - 2. izd. revidirano - M.: Ventana-Graf, 2005.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja jednostavno je. Koristite obrazac u nastavku

Studenti, diplomanti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam vrlo zahvalni.

Mitotička dioba stanica. Opća organizacija mitoze

Kao što stanična teorija postulira, povećanje broja stanica događa se isključivo zbog diobe izvorne stanice, koja je prethodno udvostručila svoj genetski materijal. To je glavni događaj u životu stanice kao takve, naime završetak reprodukcije vlastite vrste. Cijeli "međufazni" život stanica usmjeren je na potpunu provedbu staničnog ciklusa, koji završava diobom stanice. Sama stanična dioba je neslučajan proces, strogo genetski determiniran, gdje se cijeli lanac događaja niza u nizu.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s kondenzacijom udvostručenih (repliciranih) kromosoma, koji poprimaju oblik gustih nitastih struktura. Ovi nitasti kromosomi se posebnom strukturom – diobenim vretenom prenose u stanice kćeri. Ovakva dioba eukariotskih stanica – mitoza (od grčkog mitos – niti), odnosno kariokineza, odnosno neizravna dioba – jedini je cjeloviti način povećanja broja stanica. Izravna stanična dioba ili amitoza pouzdano je opisana samo kod diobe poliploidnih makronukleusa trepetljikaša, njihovi se mikronukleusi dijele samo mitozom.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s stvaranjem posebnog aparata za diobu stanica. Tijekom umnožavanja stanica događaju se dva događaja: divergencija repliciranih kromosoma i dioba staničnog tijela, citotomija. Prvi dio događanja u eukariota odvija se uz pomoć tzv. diobenog vretena koje se sastoji od mikrotubula, a drugi dio događa se sudjelovanjem aktomiozinskih kompleksa koji uzrokuju stvaranje suženja u stanicama životinja. podrijetla ili zbog sudjelovanja mikrotubula i aktinskih filamenata u stvaranju fragmoplasta, primarnih staničnih pregrada u biljnim stanicama.

U formiranju diobenog vretena u svim eukariotskim stanicama sudjeluju dvije vrste struktura: polarna tijela (polovi) vretena i kinetohore kromosoma. Polarna tjelešca ili centrosomi su središta organizacije (ili nukleacije) mikrotubula. Mikrotubule rastu iz njih sa svojim "+" krajevima, tvoreći snopove koji se protežu do kromosoma. U životinjskim stanicama centrosomi također uključuju centriole. Ali mnogi eukarioti nemaju centriole, a središta organizacije mikrotubula prisutna su u obliku bezstrukturnih amorfnih zona, iz kojih se protežu brojni mikrotubuli. U pravilu su dva centrosoma ili dva polarna tijela uključena u organizaciju aparata za diobu, smještena na suprotnim krajevima složenog, vretenastog tijela koje se sastoji od mikrotubula. Druga struktura karakteristična za mitotičku diobu stanica, koja povezuje mikrotubule vretena s kromosomom, jesu kinetohori. Upravo su kinetohori, u interakciji s mikrotubulima, odgovorni za kretanje kromosoma tijekom stanične diobe.

Različiti tipovi eukariotske mitoze

Gore opisana dioba životinjskih i biljnih stanica nije jedini oblik neizravne stanične diobe. Najjednostavniji tip mitoze je pleuromitoza . Donekle nalikuje binarnoj fisiji prokariotskih stanica, u kojoj nukleoidi nakon replikacije ostaju povezani s plazma membranom, koja počinje rasti, takoreći, između veznih točaka DNA i time, takoreći, širiti kromosome na različite dijelove stanice. Nakon toga, tijekom formiranja staničnog suženja, svaka od molekula DNA bit će u novoj zasebnoj stanici.

Kao što je već spomenuto, stvaranje vretena građenog od mikrotubula karakteristično je za diobu eukariotskih stanica. Kod zatvorene pleuromitoze (naziva se zatvorenom jer dolazi do divergencije kromosoma bez razbijanja jezgrene ovojnice) ne sudjeluju centrioli, već druge strukture smještene na unutarnjoj strani jezgrene membrane kao centri za organiziranje mikrotubula (MCMT). To su takozvana polarna tjelešca neodređene morfologije iz kojih se pružaju mikrotubuli. Postoje dva ova tijela, ona se odvajaju jedno od drugoga bez gubitka veze s jezgricom, a kao rezultat toga nastaju dva poluvretena povezana s kromosomima. Cijeli proces formiranja mitotičkog aparata i divergencije kromosoma događa se u ovom slučaju ispod nuklearne ovojnice. Ovaj tip mitoze nalazimo među protozoama, raširen je kod gljiva (hitridija, zigomiceta, kvasaca, oomiceta, askomiceta, miksomiceta itd.). Postoje oblici poluzatvorene pleuromitoze, kada je nuklearna ovojnica uništena na polovima formiranog vretena.

Drugi oblik mitoze je ortomitoza. U ovom slučaju COMT se nalaze u citoplazmi, od samog početka se ne formiraju poluvretena, već bipolarno vreteno. Postoje tri oblika ortomitoze: otvoren(normalna mitoza), poluzatvoreno I zatvoreno. U poluzatvorenoj ortomitozi, bisimetrično vreteno se formira uz pomoć TsOMT koji se nalazi u citoplazmi, nuklearna ovojnica je očuvana tijekom mitoze, s izuzetkom polarnih zona. Mase zrnatog materijala ili čak centriole mogu se pronaći ovdje kao COMT. Ovaj oblik mitoze nalazimo kod zelenih algi, gregarina, smeđih algi, crvenih algi i kod nekih nižih gljiva. Kod zatvorene ortomitoze potpuno je očuvana nuklearna membrana ispod koje se formira pravo vreteno. Mikrotubule se formiraju u karioplazmi, rjeđe rastu iz intranuklearnog COMT-a, koji nije povezan (za razliku od pleuromitoze) s nuklearnom membranom. Ovaj tip mitoze karakterističan je za diobu mikronukleusa cilijata, ali se nalazi i kod drugih protozoa. Kod otvorene ortomitoze dolazi do potpunog raspada jezgrene ovojnice. Ova vrsta stanične diobe karakteristična je za životinjske organizme, neke protozoe i stanice viših biljaka. Ovaj oblik mitoze, pak, predstavljaju astralni i anastralni tipovi.

Iz ovog kratkog razmatranja može se vidjeti da je glavno obilježje mitoze općenito pojava fisijskih vretenastih struktura, koje nastaju u vezi s CMT-ima, koji su po svojoj strukturi raznoliki.

Morfologija mitotičke figure

Kao što je već spomenuto, mitotski aparat je najtemeljitije proučavan u stanicama viših biljaka i životinja. Posebno je dobro izražen u metafaznom stadiju mitoze. U živim ili fiksnim stanicama u metafazi, u ekvatorijalnoj ravnini stanice, smješteni su kromosomi od kojih se istežu u suprotnim smjerovima tzv. niti vretena koje konvergiraju na dva različita pola mitotičke figure. Dakle, mitotičko vreteno je skup kromosoma, polova i vlakana. Vlakna vretena su pojedinačne mikrotubule ili njihovi snopovi. Mikrotubuli polaze od polova vretena i neki od njih idu do centromera, gdje se nalaze kinetohori kromosoma (mikrotubuli kinetohora), neki idu dalje prema suprotnom polu, ali ga ne dosežu - “interpolarne mikrotubule”. Osim toga, skupina radijalnih mikrotubula polazi od polova, formirajući oko njih, takoreći, "blistavi sjaj" - to su astralne mikrotubule.

Prema općoj morfologiji mitotičke figure dijele se na dvije vrste: astralne i anastralne.

Tip astralnog vretena (ili konvergentni) karakterizira činjenica da su njegovi polovi predstavljeni malom zonom u koju mikrotubule konvergiraju (konvergiraju). Obično se centrosomi koji sadrže centriole nalaze na polovima astralnih vretena. Iako su poznati slučajevi centriolarnih astralnih mitoza (tijekom mejoze nekih beskralješnjaka). Osim toga, radijalni mikrotubuli divergiraju od polova, koji nisu dio vretena, već tvore zvjezdaste zone - citastre. Općenito, ova vrsta mitotičkog vretena više je poput bučice.

Anastrijalni tip mitotičke figure nema cistastre na polovima. Polarna područja vretena ovdje su široka, nazivaju se polarne kape, ne uključuju centriole. Vlakna vretena u ovom slučaju ne odlaze iz jedne točke, već se razilaze u širokom frontu (divergiraju) iz cijele zone polarnih kapa. Ova vrsta vretena karakteristična je za diobene stanice viših biljaka, iako se ponekad nalazi i kod viših životinja. Tako se, primjerice, u ranoj embriogenezi sisavaca tijekom diobe sazrijevanja jajne stanice i tijekom I. i II. diobe zigote opažaju centriolarne (divergentne) mitoze. Ali počevši od treće stanične diobe iu svim sljedećim, stanice se dijele uz sudjelovanje astralnih vretena, u čijim se polovima uvijek nalaze centrioli.

Općenito, za sve oblike mitoze, kromosomi sa svojim kinetohorima, polarnim tijelima (centrosomi) i vlaknima vretena ostaju zajedničke strukture.

Dinamika mitoze

U stanicama koje su ušle u ciklus diobe, sama faza mitoze, neizravna dioba, traje relativno kratko, samo oko 0,1 vremena staničnog ciklusa. Dakle, u stanicama korijenskog meristema koje se dijele, interfaza može biti 16-30 sati, a mitoza samo 1-3 sata. Ciklus epitelnih stanica crijeva miša traje oko 20-22 sata, dok mitoza traje samo 1 sat. drobljenje jaja, cijelo razdoblje stanice, uključujući mitozu, može biti kraće od jednog sata.

Proces mitotičke stanične diobe obično se dijeli na nekoliko glavnih faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza. Vrlo je teško precizno odrediti granice između ovih faza, jer je sama mitoza kontinuirani proces i izmjena faza se odvija vrlo postupno: jedna od njih neprimjetno prelazi u drugu. Jedina faza koja ima pravi početak je anafaza – početak kretanja kromosoma prema polovima. Trajanje pojedinih faza mitoze je različito, vremenski najkraća je anafaza (tablica).

Trajanje faza mitoze

Vrijeme pojedinih faza mitoze najbolje je odrediti neposrednim promatranjem diobe živih stanica u posebnim komorama. Poznavajući vrijeme mitoze, može se izračunati trajanje pojedinih faza prema postotku njihove pojave među stanicama koje se dijele.

Faze mitoze

Profaza. Već na kraju razdoblja G 2 u stanici se počinju događati značajne reorganizacije. Nemoguće je točno odrediti kada dolazi do profaze. Najbolji kriterij za početak ove faze mitoze može biti pojava u jezgrama filamentnih struktura - mitotičkih kromosoma. Ovom događaju prethodi povećanje aktivnosti fosforilaza koje modificiraju histone, a prije svega histon H1. U profazi se sestrinske kromatide međusobno povezuju jedna uz drugu uz pomoć proteina kohezina, koji te veze stvaraju već u S-periodi, tijekom duplikacije kromosoma. Do kasne profaze, odnos između sestrinskih kromatida očuvan je samo u zoni kinetohora. U profaznim kromosomima već se mogu uočiti zreli kinetohori koji nemaju veze s mikrotubulima.

Kondenzacija kromosoma u jezgri profaze podudara se s naglim smanjenjem transkripcijske aktivnosti kromatina, koji potpuno nestaje do sredine profaze. Zbog smanjenja sinteze RNA i kondenzacije kromatina dolazi i do inaktivacije nukleolarnih gena. Istodobno se pojedinačni fibrilarni centri spajaju tako da se pretvaraju u dijelove kromosoma koji tvore jezgrice, u nukleolarne organizatore. Većina nukleolarnih proteina disocira i nalazi se u slobodnom obliku u citoplazmi stanice ili se veže na površinu kromosoma.

Istodobno dolazi do fosforilacije niza proteina lamine, jezgrene membrane, koja se raspada. U tom slučaju gubi se veza jezgrene ovojnice s kromosomima. Tada se jezgrina ovojnica fragmentira u male vakuole, a kompleksi pora nestaju.

Paralelno s tim procesima dolazi do aktivacije staničnih centara. Na početku profaze, mikrotubuli u citoplazmi se rastavljaju i počinje brzi rast mnogih astralnih mikrotubula oko svakog od udvostručenih diplosoma. Brzina rasta mikrotubula u profazi je gotovo dva puta veća od rasta interfaznih mikrotubula, ali je njihova labilnost 5-10 puta veća od labilnosti citoplazmatskih. Dakle, ako je poluživot mikrotubula u citoplazmi oko 5 minuta, tada je tijekom prve polovice mitoze samo 15 sekundi. Ovdje je dinamička nestabilnost mikrotubula još izraženija. Svi mikrotubuli koji se protežu od centrosoma rastu prema naprijed svojim (+) krajevima.

Aktivirani centrosomi - budući polovi vretena - počinju se međusobno odvajati na određenu udaljenost. Mehanizam takve profazne divergencije polova je sljedeći: antiparalelni mikrotubuli koji se kreću jedni prema drugima međusobno djeluju, što dovodi do njihove veće stabilizacije i odbijanja polova. To se događa zbog interakcije s mikrotubulima proteina sličnih dineinu, koji u središnjem dijelu vretena poredaju međusobno paralelne interpolarne mikrotubule. Istodobno se nastavlja njihova polimerizacija i rast, koji je popraćen istovremeno njihovim potiskivanjem prema polovima zahvaljujući radu proteina sličnih kinezinu. U to vrijeme, tijekom formiranja vretena, mikrotubule još nisu povezane s kinetohorama kromosoma.

U profazi, istovremeno s rastavljanjem citoplazmatskih mikrotubula, endoplazmatski retikulum je dezorganiziran (raspada se u male vakuole koje leže duž periferije stanice) i Golgijev aparat, koji gubi svoju perinuklearnu lokalizaciju, raspada se u zasebne diktiosome nasumično razbacane u citoplazmi. .

Prometafaza. Nakon razaranja jezgrine ovojnice, mitotski kromosomi leže u zoni bivše jezgre bez nekog posebnog reda. U prometafazi počinje njihovo kretanje i kretanje, što će na kraju dovesti do stvaranja ekvatorijalne kromosomske „ploče“, do uređenog rasporeda kromosoma u središnjem dijelu vretena već u metafazi. U prometafazi postoji stalno kretanje kromosoma ili metakineza, pri čemu se oni ili približavaju polovima, ili ih napuštaju prema središtu vretena dok ne zauzmu srednji položaj karakterističan za metafazu (kongresija kromosoma).

Na početku prometafaze, kromosomi koji leže bliže jednom od polova vretena koje se formira počinju mu se brzo približavati. To se ne događa odjednom, već treba neko vrijeme. Utvrđeno je da se takav primarni asinkroni pomak kromosoma na različite polove događa uz pomoć mikrotubula. Koristeći video-elektronsko pojačanje faznog kontrasta u svjetlosnom mikroskopu, bilo je moguće uočiti na živim stanicama da pojedinačni mikrotubuli koji se protežu od polova slučajno dospiju do jednog od kinetohora kromosoma i vežu se za njega, "zarobljeni" kinetohorom. Nakon toga dolazi do brzog, brzinom od oko 25 µm/min, kromosoma koji klizi po mikrotubulu prema njegovom (-)-kraju. To uzrokuje da se kromosom pomakne bliže polu iz kojeg potječe ova mikrotubula. Važno je napomenuti da kinetohori mogu kontaktirati lateralnu površinu takvih mikrotubula. Tijekom ovog kretanja kromosoma mikrotubule se ne rastavljaju. Najvjerojatnije je za tako brzo kretanje kromosoma odgovoran motorni protein sličan citoplazmatskom dineinu koji se nalazi u kruni kinetohora.

Kao rezultat ovog primarnog prometafaznog kretanja, kromosomi se nasumično približavaju polovima vretena, gdje se nastavlja stvaranje novih mikrotubula. Očito, što je kromosomski kinetohor bliži centrosomu, veća je slučajnost njegove interakcije s drugim mikrotubulama. U ovom slučaju, novi, rastući (+)-krajevi mikrotubula su "zarobljeni" zonom kinetohorne krune; sada je s kinetohorom povezan snop mikrotubula čiji se rast nastavlja na njihovom (+)-kraju. S rastom takvog snopa, kinetohor, a s njim i kromosom, moraju se kretati prema središtu vretena, odmaknuti se od pola. Ali do tog vremena, mikrotubule rastu od suprotnog pola do drugog kinetohora drugog sestrinskog kromatida, čiji snop počinje povlačiti kromosom na suprotni pol. Prisutnost takve vučne sile dokazuje činjenica da ako se snop mikrotubula na jednom od kinetohora prereže laserskom mikrozrakom, kromosom se počinje pomicati prema suprotnom polu. U normalnim uvjetima, kromosom, čineći male pokrete prema jednom ili drugom polu, kao rezultat toga postupno zauzima srednji položaj u vretenu. U procesu prometafaznog drifta kromosoma, mikrotubuli se izdužuju i izgrađuju na (+)-krajevima kada se kinetohor udaljava od pola, a mikrotubuli se također rastavljaju i skraćuju na (+)-kraju kada se sestrinski kinetohor pomiče prema stup.

Ova izmjenična kretanja kromosoma naprijed-natrag dovode do toga da oni na kraju završe u ekvatoru vretena i poredaju se u metafaznu ploču.

metafaza. U metafazi, kao iu drugim fazama mitoze, unatoč određenoj stabilizaciji snopova mikrotubula, njihovo stalno obnavljanje se nastavlja zbog sastavljanja i rastavljanja tubulina. Tijekom metafaze, kromosomi su raspoređeni tako da su im kinetohore okrenute prema suprotnim polovima. Istodobno postoji stalna pregrada i interpolarne mikrotubule, čiji broj u metafazi doseže maksimum. Ako pogledate metafaznu stanicu sa strane pola, tada možete vidjeti da su kromosomi raspoređeni tako da su njihovi centromerni dijelovi okrenuti prema središtu vretena, a ramena su okrenuta prema periferiji. Ovakav raspored kromosoma naziva se "zvijezda majka" i karakterističan je za životinjske stanice. Kod biljaka, često u metafazi, kromosomi leže u ekvatorijalnoj ravnini vretena bez strogog reda.

Do kraja metafaze završava proces međusobnog odvajanja sestrinskih kromatida. Njihova ramena leže paralelno jedno s drugim, među njima je jasno vidljiv razmak između njih. Posljednje mjesto gdje se održava kontakt između kromatida je centromera; do samog kraja metafaze kromatide u svim kromosomima ostaju povezane u centromernim regijama.

Anafaza počinje iznenada, što se može dobro uočiti u vitalnoj studiji. Anafaza počinje odvajanjem svih kromosoma odjednom u centromernim regijama. U to vrijeme dolazi do istovremene degradacije centromernih kohezina, koji su do tada vezivali sestrinske kromatide. Ovo istovremeno odvajanje kromatida omogućuje im da počnu svoje sinkrono odvajanje. Svi kromosomi iznenada gube svoje centromerne ligamente i sinkrono se počinju udaljavati jedan od drugog prema suprotnim polovima vretena. Brzina kretanja kromosoma je ujednačena, može doseći 0,5-2 µm/min.

Anafaza je najkraći stadij mitoze (nekoliko posto ukupnog vremena), ali tijekom tog vremena događa se niz događaja. Glavni su odvajanje dva identična skupa kromosoma i njihov transport do suprotnih krajeva stanice.

Kako se kromosomi pomiču, mijenjaju svoju orijentaciju i često poprimaju V-oblik. Njihov vrh je usmjeren prema razdjelnim polovima, a ramena su, takoreći, zabačena unatrag u središte vretena. Ako je prije anafaze došlo do prekida kromosomskog kraka, tada tijekom anafaze neće sudjelovati u kretanju kromosoma i ostat će u središnjoj zoni. Ta su opažanja pokazala da je centromerna regija, zajedno s kinetohorom, odgovorna za kretanje kromosoma. Čini se da je kromosom privučen polu iza centromere. Kod nekih viših biljaka (Ossica) nema izražene centromerne konstrikcije, a vretenasta su vlakna u kontaktu s mnogim točkama na površini kromosoma (policentrični i holocentrični kromosomi). U ovom slučaju, kromosomi se nalaze preko vlakana vretena.

Zapravo, segregacija kromosoma sastoji se od dva procesa: 1 - segregacija kromosoma zbog kinetohornih snopova mikrotubula, 2 - segregacija kromosoma zajedno s polovima zbog produljenja interpolarnih mikrotubula. Prvi od ovih procesa naziva se "anafaza A", drugi - "anafaza B".

Tijekom anafaze A, kada se skupine kromosoma počnu pomicati prema polovima, dolazi do skraćivanja kinetohornih snopova mikrotubula. Moglo bi se očekivati ​​da bi se u tom slučaju depolimerizacija mikrotubula trebala dogoditi na njihovim (-) krajevima, krajevima koji su najbliži polu. Međutim, dokazano je da se mikrotubuli doista rastavljaju, ali većinom (80%) s (+) krajeva uz kinetohore. U eksperimentu je tubulin vezan za fluorokrom uveden u žive stanice kulture tkiva metodom mikroinjekcije. To je omogućilo životno vidjeti mikrotubule u fisijskom vretenu. Na početku anafaze, vretenasti snop jednog od kromosoma bio je ozračen svjetlosnim mikrozrakom otprilike u sredini između pola i kromosoma. Ovom ekspozicijom nestaje fluorescencija u ozračenom području. Promatranja su pokazala da se ozračeno područje ne približava polu, ali kromosom dolazi do njega kada se snop kinetohora skrati. Posljedično, rastavljanje mikrotubula snopa kinetohora događa se uglavnom s (+)-kraja, na mjestu njegove veze s kinetohorom, a kromosom se pomiče prema (-)-kraju mikrotubula, koji se nalazi u zonu centrosoma. Pokazalo se da takvo kretanje kromosoma ovisi o prisutnosti ATP-a io prisutnosti dovoljne koncentracije iona Ca +. Činjenica da je protein dynein pronađen u sastavu krune kinetohora, u koji su ugrađeni (+)-krajevi mikrotubula, omogućila nam je da smatramo da je to protein koji vuče kromosom na pol. Istodobno dolazi do depolimerizacije mikrotubula kinetohora na (+) kraju.

Nakon što se kromosomi zaustave na polovima, dolazi do njihove dodatne divergencije zbog međusobnog udaljavanja polova (anafaza B). Pokazalo se da u ovom slučaju rastu (+) krajevi interpolarnih mikrotubula, koji se mogu značajno povećati u duljini. Interakcija između ovih antiparalelnih mikrotubula, koja dovodi do njihovog klizanja jedna u odnosu na drugu, određena je drugim motornim proteinima sličnim kinezinu. Osim toga, polovi su dodatno povučeni na periferiju stanice zbog interakcije proteina sličnih dineinu na plazma membrani s astralnim mikrotubulima.

Slijed anafaza A i B i njihov doprinos procesu segregacije kromosoma mogu biti različiti u različitim objektima. Dakle, kod sisavaca se stadiji A i B javljaju gotovo istovremeno. U protozoa B, anafaza može dovesti do 15-strukog povećanja duljine vretena. Stadij B je odsutan u biljnim stanicama.

Telofaza počinje zastojem kromosoma (rana telofaza, kasna anafaza) i završava početkom rekonstrukcije nove interfazne jezgre (rano G 1 razdoblje) i diobom izvorne stanice na dvije stanice kćeri (citokineza).

U ranoj telofazi kromosomi, ne mijenjajući svoju orijentaciju (centromerne regije - prema polu, telomerne regije - prema središtu vretena), počinju dekondenzirati i povećavati volumen. Na mjestima njihova kontakta s membranskim vezikulama citoplazme počinje se stvarati nova jezgrina ovojnica, koja se prvo formira na bočnim površinama kromosoma, a kasnije u centromernim i telomernim regijama. Nakon zatvaranja jezgrene membrane počinje stvaranje novih jezgrica. Stanica ulazi u G 1 period nove interfaze.

U telofazi počinje i završava proces razaranja mitotskog aparata – rastavljanje mikrotubula. Ide od polova prema ekvatoru bivše stanice: upravo u središnjem dijelu vretena mikrotubuli traju najdulje (rezidualno tijelo).

Jedan od glavnih događaja telofaze je dioba staničnog tijela, citotomija ili citokineza. Gore je već rečeno da se u biljkama dioba stanica događa intracelularnim stvaranjem stanične pregrade, au životinjskim stanicama stezanjem, invaginacijom plazma membrane u stanicu.

Mitoza ne završava uvijek diobom staničnog tijela. Stoga se u endospermu mnogih biljaka neko vrijeme mogu odvijati višestruki procesi mitotičke nuklearne fisije bez citoplazmatske diobe: formira se divovski multinuklearni simplast. Također, bez citotomije, brojne jezgre plazmodija miksomiceta dijele se sinkrono. U ranim fazama razvoja embrija nekih insekata dolazi i do ponavljane fisije jezgri bez diobe citoplazme.

U većini slučajeva, formiranje suženja tijekom diobe životinjskih stanica događa se strogo u ekvatorijalnoj ravnini vretena. Ovdje na kraju anafaze, na početku telofaze, nastaje kortikalna nakupina mikrofilamenata koji tvore kontraktilni prsten. Mikrofilamenti prstena uključuju aktinske fibrile i kratke štapićaste molekule polimeriziranog miozina II. Međusobno klizanje ovih komponenti dovodi do smanjenja promjera prstena i do pojave udubljenja plazma membrane, što u konačnici dovodi do suženja izvorne stanice na dva dijela.

Nakon citotomije, dvije nove (kćeri) stanice ulaze u G 1 stadij staničnog perioda. Do tog vremena nastavljaju se citoplazmatske sinteze, vakuolarni sustav se obnavlja, diktiosomi Golgijevog aparata ponovno se koncentriraju u perinuklearnoj zoni u vezi s centrosomom. Iz centrosoma počinje rast citoplazmatskih mikrotubula i obnova interfaznog citoskeleta.

mitoza biljne stanice

Mitotička dioba stanica viših biljaka ima niz karakterističnih značajki koje se odnose na početak i kraj ovog procesa.

U interfaznim stanicama različitih biljnih meristema, mikrotubule se nalaze u kortikalnom submembranskom sloju citoplazme, tvoreći prstenaste snopove mikrotubula. Periferni mikrotubuli su u kontaktu s enzimima koji tvore celulozne fibrile, s celuloznim sintetazama koje su sastavni proteini plazma membrane. Oni sintetiziraju celulozu na površini plazma membrane. Vjeruje se da se ti enzimi tijekom rasta celuloznog fibrila kreću duž submembranskih mikrotubula.

Mitotičko preuređenje elemenata citoskeleta događa se na početku profaze. Istodobno, mikrotubuli nestaju u perifernim slojevima citoplazme, ali u bliskomembranskom sloju citoplazme u ekvatorijalnoj zoni stanice pojavljuje se prstenasti snop mikrotubula - preprofazni prsten, koji uključuje više od 100 mikrotubula. . Imunokemijski, aktin je također pronađen u ovom prstenu. Važno je napomenuti da se predprofazni prsten mikrotubula nalazi na mjestu gdje će se formirati stanični septum u telofazi razdvajajući dvije nove stanice. Kasnije u profazi, ovaj prsten počinje nestajati, a nove mikrotubule pojavljuju se duž periferije profazne jezgre. Njihov broj je veći u polarnim zonama jezgri, oni, takoreći, obavijaju cijelu nuklearnu periferiju. Pri prijelazu u prometafazu nastaje bipolarno vreteno čije se mikrotubule približavaju tzv. polarne kape, koje sadrže samo male vakuole i tanke fibrile nejasne morfologije; u tim polarnim zonama nema znakova centriola. Tako nastaje anastralno vreteno.

U prometafazi, tijekom diobe biljnih stanica, uočava se i složeni drift kromosoma, njihovo njihanje i kretanje istog tipa koje se događa u prometafazi životinjskih stanica. Događaji u anafazi također su slični onima u astralnoj mitozi. Nakon divergencije kromosoma nastaju nove jezgre, također zbog dekondenzacije kromosoma i stvaranja nove jezgrene ovojnice.

Proces citotomije biljnih stanica oštro se razlikuje od konstrikcijske diobe životinjskih stanica. U ovom slučaju, rastavljanje mikrotubula vretena u polarnim regijama također se događa na kraju telofaze. Ali mikrotubuli glavnog dijela vretena između dvije nove jezgre ostaju, štoviše, ovdje dolazi do stvaranja novih mikrotubula. Tako nastaju snopići mikrotubula s kojima su povezane brojne male vakuole. Ove vakuole potječu iz vakuola Golgijevog aparata i sadrže pektinske tvari. Brojne vakuole se uz pomoć mikrotubula pomiču u ekvatorijalnu zonu stanice, gdje se međusobno spajaju i u sredini stanice tvore plosnatu vakuolu – fragmoplast koji raste prema periferiji stanice, uključujući sve više nove vakuole.

Tako nastaje primarna stanična stijenka. Na kraju se fragmoplastne membrane spajaju s plazma membranom: odvajaju se dvije nove stanice, odvojene novostvorenom staničnom stijenkom. Kako se fragmoplast širi, snopovi mikrotubula se sve više pomiču prema periferiji stanice. Vjerojatno je da proces rastezanja fragmoplasta i pomicanja snopova mikrotubula prema periferiji olakšavaju snopovi aktinskih filamenata koji se protežu iz kortikalnog sloja citoplazme na mjestu gdje je bio prsten preprofaze.

Nakon stanične diobe, mikrotubule uključene u transport malih vakuola nestaju. Nova generacija interfaznih mikrotubula formirana je na periferiji jezgre i zatim smještena u kortikalnom membranskom sloju citoplazme.

Ovo je opći opis diobe biljnih stanica, ali ovaj proces je vrlo slabo shvaćen. U polarnim zonama vretena nisu pronađeni proteini koji su dio COMT životinjskih stanica. Utvrđeno je da u biljnim stanicama tu ulogu može igrati nuklearna membrana, od koje su (+)-krajevi mikrotubula usmjereni prema periferiji stanice, a (-)-krajevi prema jezgrinoj membrani. Kada se formira vreteno, snopovi kinetohora su usmjereni (-) krajem prema polu, a (+) krajem prema kinetohorima. Kako dolazi do ove preusmjeravanja mikrotubula ostaje nejasno.

Tijekom prijelaza u profazu, oko jezgre se pojavljuje gusta mreža mikrotubula, nalik na košaru, koja tada počinje oblikom nalikovati vretenu. U ovom slučaju mikrotubule tvore niz konvergentnih snopova usmjerenih prema polovima. Kasnije u prometafazi dolazi do povezivanja mikrotubula s kinetohorima. U metafazi fibrile kinetohora mogu formirati zajedničko središte konvergencije – vretenaste minipole, odnosno centre konvergencije mikrotubula. Najvjerojatnije se formiranje takvih minipola događa zbog sjedinjenja (-) krajeva mikrotubula povezanih s kinetohorama. Može se pretpostaviti da je u stanicama viših biljaka proces reorganizacije citoskeleta, uključujući stvaranje mitotskog vretena, povezan sa samoorganizacijom mikrotubula, koja se, kao iu životinjskim stanicama, događa uz sudjelovanje motornih proteina.

Slični dokumenti

    Proučavanje procesa mitoze kao neizravne stanične diobe i uobičajenog načina razmnožavanja eukariotskih stanica, njegovo biološko značenje. Mejoza je redukcijska stanična dioba. Interfaza, profaza, metafaza, anafaza i telofaza mejoze i mitoze.

    prezentacija, dodano 21.02.2013

    Mitotička stanična dioba, značajke njezine strukture. Mitoza kao univerzalna metoda diobe stanica u biljaka i životinja. Konstantnost broja i individualnost kromosoma. Životni vijek, starenje i stanična smrt. Oblici razmnožavanja organizama.

    sažetak, dodan 07.10.2009

    Značaj rasta i razvoja stanica. Životni i mitotski ciklusi stanica. Životni vijek različitih vrsta stanica u višestaničnom organizmu. Razmatranje mitoze kao univerzalne metode razmnožavanja, uz očuvanje konstantnosti broja kromosoma u stanicama.

    prezentacija, dodano 05.12.2014

    Glavne faze staničnog ciklusa: interfaza i mitoza. Definicija pojma "mitoza" kao neizravna stanična dioba, najčešći način razmnožavanja eukariotskih stanica. Karakteristike i značajke procesa diobe: amitoza i mejoza.

    prezentacija, dodano 25.10.2011

    Jezgra eukariotske stanice. Stanice koje imaju više od dva seta kromosoma. Proces diobe u eukariota. Ujedinjeni parovi homolognih kromosoma. Ontogeneza biljne stanice. Proces odvajanja stanica kao rezultat razaranja srednje lamine.

    sažetak, dodan 28.01.2011

    Mitoza je neizravna stanična dioba koja rezultira stvaranjem somatskih stanica. Faze staničnog ciklusa. Priprema za diobu eukariotskih organizama. Glavne faze kariokineze. Odvajanje citoplazme s organelama između stanica kćeri.

    prezentacija, dodano 06.11.2013

    Sastavni dijelovi biljne stanice. Plazma membrana i njezine funkcije. Komponente stanične stijenke. Vrste mitoze u eukariota. Obrazovna tkiva u tijelu biljaka i njihov položaj. Mehanička svojstva biljnih stanica. Tkiva vanjskog izlučivanja.

    tutorijal, dodan 12.12.2009

    Karakteristike životnog ciklusa stanice, značajke razdoblja njezina postojanja od diobe do sljedeće diobe ili smrti. Faze mitoze, njihovo trajanje, priroda i uloga amitoze. Biološki značaj mejoze, njezine glavne faze i sorte.

    predavanje, dodano 27.07.2013

    Razdoblja i faze staničnog ciklusa. Uzastopno prolaženje ciklusa kroz stanicu bez preskakanja ili vraćanja na prethodne faze. Dioba izvorne stanice u dvije stanice kćeri. Ciklini i kinaze ovisne o ciklinu; dioba eukariotske stanice; mitoza.

    kontrolni rad, dodano 21.11.2009

    Glavne vrste živih stanica i značajke njihove strukture. Opći plan strukture eukariotske i prokariotske stanice. Značajke strukture biljnih i gljivičnih stanica. Usporedna tablica građe stanica biljaka, životinja, gljiva i bakterija.

Mitoza- glavna metoda diobe eukariotskih stanica, u kojoj se prvo događa udvostručenje, a zatim ravnomjerna raspodjela nasljednog materijala između stanica kćeri.

Mitoza je kontinuirani proces u kojem postoje četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Prije mitoze stanica se priprema za diobu ili interfazu. Razdoblje pripreme stanice za mitozu i sama mitoza zajedno čine mitotski ciklus. U nastavku je kratak opis faza ciklusa.

Interfaza sastoji se od tri razdoblja: presintetičko, ili postmitotično, - G 1, sintetsko - S, postsintetsko, ili premitotično, - G 2.

Presintetsko razdoblje (2n 2c, Gdje n- broj kromosoma, S- broj molekula DNA) - rast stanica, aktivacija procesa biološke sinteze, priprema za sljedeće razdoblje.

Sintetičko razdoblje (2n 4c) je replikacija DNK.

Postsintetsko razdoblje (2n 4c) - priprema stanice za mitozu, sintezu i nakupljanje proteina i energije za nadolazeću diobu, povećanje broja organela, udvostručenje centriola.

Profaza (2n 4c) - rastavljanje nuklearnih membrana, divergencija centriola na različite polove stanice, stvaranje niti fisijskih vretena, "nestanak" jezgrica, kondenzacija dvokromatidnih kromosoma.

metafaza (2n 4c) - poravnanje najzgusnutijih dvokromatidnih kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini stanice (metafazna ploča), pričvršćivanje vlakana vretena jednim krajem na centriole, a drugim - na centromere kromosoma.

Anafaza (4n 4c) - podjela dvokromatidnih kromosoma u kromatide i divergencija tih sestrinskih kromatida na suprotne polove stanice (u ovom slučaju kromatide postaju neovisni jednokromatidni kromosomi).

Telofaza (2n 2c u svakoj stanici kćeri) - dekondenzacija kromosoma, stvaranje jezgrinih membrana oko svake skupine kromosoma, raspadanje niti fisijskih vretena, pojava jezgrice, dioba citoplazme (citotomija). Citotomija u životinjskim stanicama nastaje zbog fisijske brazde, u biljnim stanicama - zbog stanične ploče.

1 - profaza; 2 - metafaza; 3 - anafaza; 4 - telofaza.

Biološki značaj mitoze. Stanice kćeri nastale kao rezultat ove metode diobe genetski su identične majčinim. Mitoza osigurava postojanost kromosomske garniture u nizu generacija stanica. U osnovi je procesa kao što su rast, regeneracija, aseksualna reprodukcija itd.

- To je poseban način diobe eukariotskih stanica, uslijed čega dolazi do prijelaza stanica iz diploidnog stanja u haploidno. Mejoza se sastoji od dvije uzastopne diobe kojima prethodi jedna replikacija DNK.

Prva mejotička dioba (mejoza 1) zove se redukcija, jer se upravo tijekom te diobe broj kromosoma prepolovi: od jedne diploidne stanice (2 n 4c) tvore dva haploida (1 n 2c).

Interfaza 1(na početku - 2 n 2c, na kraju - 2 n 4c) - sinteza i nakupljanje tvari i energije potrebnih za provedbu obje diobe, povećanje veličine stanice i broja organela, udvostručenje centriola, replikacija DNA, koja završava u profazi 1.

Profaza 1 (2n 4c) - rastavljanje nuklearnih membrana, divergencija centriola na različite polove stanice, stvaranje filamenata fisijskih vretena, "nestanak" jezgrica, kondenzacija dvokromatidnih kromosoma, konjugacija homolognih kromosoma i crossing over. Konjugacija- proces konvergencije i ispreplitanja homolognih kromosoma. Par konjugiranih homolognih kromosoma naziva se dvovalentan. Crossing over je proces izmjene homolognih regija između homolognih kromosoma.

Profaza 1 je podijeljena u faze: leptoten(završetak replikacije DNK), zigoten(konjugacija homolognih kromosoma, stvaranje bivalenata), pahiten(crossing over, rekombinacija gena), diploten(detekcija chiasmata, 1 blok ljudske oogeneze), dijakineza(terminalizacija kijazme).

1 - leptoten; 2 - zigoten; 3 - pahiten; 4 - diploten; 5 - dijakineza; 6 - metafaza 1; 7 - anafaza 1; 8 - telofaza 1;
9 - profaza 2; 10 - metafaza 2; 11 - anafaza 2; 12 - telofaza 2.

Metafaza 1 (2n 4c) - poravnanje bivalenata u ekvatorijalnoj ravnini stanice, pričvršćivanje niti fisijskih vretena na jednom kraju na centriole, a na drugom - na centromere kromosoma.

Anafaza 1 (2n 4c) - slučajna neovisna divergencija dvokromatidnih kromosoma na suprotne polove stanice (od svakog para homolognih kromosoma jedan kromosom prelazi na jedan pol, drugi na drugi), rekombinacija kromosoma.

Telofaza 1 (1n 2c u svakoj stanici) – stvaranje jezgrinih membrana oko skupina dvokromatidnih kromosoma, dioba citoplazme. U mnogim biljkama stanica iz anafaze 1 odmah prelazi u profazu 2.

Druga mejotička dioba (mejoza 2) nazvao jednadžbeni.

Interfaza 2, ili interkineza (1n 2c), kratki je prekid između prve i druge mejotičke diobe tijekom kojeg ne dolazi do replikacije DNA. svojstven životinjskim stanicama.

Profaza 2 (1n 2c) - rastavljanje nuklearnih membrana, divergencija centriola na različite polove stanice, stvaranje vretenastih vlakana.

Metafaza 2 (1n 2c) - poravnanje dvokromatidnih kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini stanice (metafazna ploča), pričvršćivanje vlakana vretena s jednim krajem na centriole, drugi - na centromere kromosoma; 2 blok oogeneze kod ljudi.

Anafaza 2 (2n 2S) - podjela dvokromatidnih kromosoma u kromatide i divergencija tih sestrinskih kromatida na suprotne polove stanice (u ovom slučaju kromatide postaju neovisni jednokromatidni kromosomi), rekombinacija kromosoma.

Telofaza 2 (1n 1c u svakoj stanici) - dekondenzacija kromosoma, stvaranje jezgrinih membrana oko svake skupine kromosoma, raspadanje niti fisijskih vretena, pojava jezgrice, dioba citoplazme (citotomija) uz stvaranje četiriju haploidnih stanica kao rezultat.

Biološki značaj mejoze. Mejoza je središnji događaj gametogeneze kod životinja i sporogeneze kod biljaka. Kao osnova kombinacijske varijabilnosti, mejoza osigurava genetsku raznolikost gameta.

Amitoza

Amitoza- izravna dioba interfazne jezgre stezanjem bez stvaranja kromosoma, izvan mitotskog ciklusa. Opisano za starenje, patološki promijenjene i osuđene na smrt stanice. Nakon amitoze, stanica se ne može vratiti u normalni mitotski ciklus.

staničnog ciklusa

staničnog ciklusa- život stanice od trenutka nastanka do diobe ili smrti. Obavezna komponenta staničnog ciklusa je mitotski ciklus koji uključuje razdoblje pripreme za diobu i samu mitozu. Osim toga, u životnom ciklusu postoje razdoblja odmora, tijekom kojih stanica obavlja vlastite funkcije i bira svoju daljnju sudbinu: smrt ili povratak u mitotski ciklus.

    Ići predavanja №12"Fotosinteza. kemosinteza"

    Ići predavanja №14"Razmnožavanje organizama"

Dioba stanica je središnji trenutak reprodukcije.

U procesu diobe iz jedne stanice nastaju dvije stanice. Stanica na temelju asimilacije organskih i anorganskih tvari stvara svoju vrstu s karakterističnom građom i funkcijama.

U staničnoj diobi mogu se uočiti dvije glavne točke: dioba jezgre - mitoza i dioba citoplazme - citokineza, odnosno citotomija. Glavna pozornost genetičara još uvijek je prikovana za mitozu, budući da se s gledišta teorije kromosoma jezgra smatra "organom" nasljedstva.

Tijekom mitoze događa se sljedeće:

  1. udvostručenje supstance kromosoma;
  2. promjene u fizičkom stanju i kemijskoj organizaciji kromosoma;
  3. divergencija kromosoma kćeri, ili bolje rečeno sestre, do polova stanice;
  4. naknadna dioba citoplazme i potpuna obnova dviju novih jezgri u sestrinskim stanicama.

Dakle, cijeli životni ciklus nuklearnih gena položen je u mitozi: dupliciranje, distribucija i funkcioniranje; kao rezultat završetka mitotskog ciklusa, sestrinske stanice završavaju s jednakim "nasljeđem".

Pri diobi stanična jezgra prolazi kroz pet uzastopnih faza: interfazu, profazu, metafazu, anafazu i telofazu; neki citolozi razlikuju još jednu šestu fazu - prometafazu.

Između dvije uzastopne stanične diobe jezgra je u interfaznom stadiju. U tom razdoblju jezgra tijekom fiksacije i bojanja ima mrežastu strukturu nastalu bojenjem tankih niti koje se u sljedećoj fazi formiraju u kromosome. Iako se interfaza naziva drugačije faza mirovanja jezgre, na samom tijelu, metabolički procesi u jezgri tijekom ovog razdoblja izvode se s najvećom aktivnošću.

Profaza je prva faza u pripremi jezgre za diobu. U profazi se mrežna struktura jezgre postupno pretvara u niti kromosoma. Od najranije profaze, čak iu svjetlosnom mikroskopu, može se uočiti dvojna priroda kromosoma. To sugerira da se u jezgri upravo u ranoj ili kasnoj interfazi odvija najvažniji proces mitoze - udvostručenje, odnosno reduplikacija kromosoma, pri čemu svaki od majčinskih kromosoma gradi svoj sličan - kći. Kao rezultat toga, svaki kromosom izgleda uzdužno udvostručen. Međutim, ove polovice kromosoma, koje su tzv sestrinske kromatide, ne razilaze se u profazi, budući da ih zajedno drži jedno zajedničko područje - centromera; centromerna regija se kasnije dijeli. U profazi kromosomi prolaze kroz proces uvijanja duž svoje osi, što dovodi do njihovog skraćivanja i zadebljanja. Treba naglasiti da je u profazi svaki kromosom u kariolimfi smješten nasumično.

U životinjskim stanicama, čak iu kasnoj telofazi ili vrlo ranoj interfazi, dolazi do udvostručenja centriola, nakon čega u profazi centrioli kćeri počinju konvergirati prema polovima i formiranje astrosfere i vretena, nazvanog novi aparat. Istovremeno se nukleoli otapaju. Bitan znak završetka profaze je otapanje jezgrene membrane, uslijed čega se kromosomi nalaze u ukupnoj masi citoplazme i karioplazme, koji sada tvore miksoplazmu. Time završava profaza; stanica ulazi u metafazu.

Nedavno su između profaze i metafaze istraživači počeli razlikovati međufazu tzv prometafaza. Prometafazu karakterizira otapanje i nestanak jezgrene membrane te pomicanje kromosoma prema ekvatorijalnoj ravnini stanice. Ali do tog vremena, formiranje akromatinskog vretena još nije završeno.

Metafaza nazvan završni stadij rasporeda kromosoma na ekvatoru vretena. Karakterističan raspored kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini naziva se ekvatorijalna ili metafazna ploča. Raspored kromosoma jedan u odnosu na drugi je slučajan. U metafazi, broj i oblik kromosoma su dobro otkriveni, posebno kada se uzme u obzir ekvatorska ploča s polova stanične diobe. Akromatinsko vreteno je potpuno formirano: vretenasti filamenti poprimaju gušću konzistenciju od ostatka citoplazme i pričvršćeni su na centromerno područje kromosoma. Citoplazma stanice u tom razdoblju ima najnižu viskoznost.

Anafaza nazvana sljedeća faza mitoze, u kojoj se kromatide dijele, koje se sada mogu nazvati sestrinskim ili kćerkim kromosomima, razilaze se prema polovima. U ovom slučaju, prije svega, centromerna područja se međusobno odbijaju, a zatim se sami kromosomi odvajaju prema polovima. Mora se reći da divergencija kromosoma u anafazi počinje u isto vrijeme - "kao na naredbu" - i završava vrlo brzo.

U telofazi kromosomi kćeri despiraliziraju se i gube svoju vidljivu individualnost. Nastaju ovojnica jezgre i sama jezgra. Jezgra se rekonstruira obrnutim redoslijedom u odnosu na promjene koje je doživjela u profazi. Na kraju se obnavljaju i jezgrice (ili nukleolusi) i to u količini u kojoj su bile prisutne u matičnim jezgrama. Broj jezgrica karakterističan je za svaki tip stanice.

Istodobno počinje simetrična dioba staničnog tijela. Jezgre stanica kćeri ulaze u stanje interfaze.

Gornja slika prikazuje dijagram citokineze životinjskih i biljnih stanica. U životinjskoj stanici dioba se događa vezanjem citoplazme matične stanice. U biljnoj stanici, formiranje stanične pregrade događa se s područjima vretenastih plakova koji tvore pregradu u ravnini ekvatora, koja se naziva fragmoplast. Time završava mitotski ciklus. Njegovo trajanje očito ovisi o vrsti tkiva, fiziološkom stanju organizma, vanjskim čimbenicima (temperatura, svjetlosni režim) i traje od 30 minuta do 3 sata.Prema različitim autorima, brzina prolaska pojedinih faza je promjenjiva.

Čimbenici unutarnje i vanjske okoline koji utječu na rast organizma i njegovo funkcionalno stanje utječu na trajanje stanične diobe i pojedinih njezinih faza. Budući da jezgra igra veliku ulogu u metaboličkim procesima stanice, prirodno je vjerovati da se trajanje faza mitoze može mijenjati u skladu s funkcionalnim stanjem tkiva organa. Na primjer, utvrđeno je da je mitotička aktivnost različitih tkiva tijekom odmora i spavanja kod životinja znatno veća nego tijekom budnosti. Kod niza životinja učestalost staničnih dioba opada na svjetlu, a raste u mraku. Također se pretpostavlja da hormoni utječu na mitotičku aktivnost stanice.

Razlozi koji određuju spremnost stanice za diobu još uvijek nisu jasni. Postoje razlozi za pretpostavku nekoliko takvih razloga:

  1. udvostručenje mase stanične protoplazme, kromosoma i drugih organela, zbog čega se narušavaju odnosi jezgre i plazme; za diobu stanica mora doseći određenu težinu i volumen karakteristične za stanice određenog tkiva;
  2. duplikacija kromosoma;
  3. izlučivanje kromosomima i drugim staničnim organelama posebnih tvari koje potiču diobu stanica.

Mehanizam divergencije kromosoma prema polovima u anafazi mitoze također ostaje nejasan. Aktivnu ulogu u ovom procesu očito igraju vretenasti filamenti, koji su proteinski filamenti organizirani i usmjereni centriolima i centromerama.

Priroda mitoze, kao što smo već rekli, varira ovisno o vrsti i funkcionalnom stanju tkiva. Stanice različitih tkiva karakteriziraju različiti tipovi mitoza.U opisanom tipu mitoze dioba stanica odvija se ravnomjerno i simetrično. Kao rezultat simetrične mitoze, sestrinske stanice su nasljedno ekvivalentne u pogledu nuklearnih gena i citoplazme. No, osim simetrične, postoje i druge vrste mitoza, a to su: asimetrična mitoza, mitoza s odgođenom citokinezom, dioba višejezgrenih stanica (dioba sincicija), amitoza, endomitoza, endoreprodukcija i politenija.

U slučaju asimetrične mitoze, sestrinske stanice su nejednake u veličini, količini citoplazme, a također iu odnosu na svoju buduću sudbinu. Primjer za to su sestrinske (kćeri) stanice nejednake veličine neuroblasta skakavca, životinjska jaja tijekom sazrijevanja i tijekom spiralne fragmentacije; tijekom diobe jezgri u peludnim zrncima jedna od stanica kćeri može se dalje dijeliti, druga ne može itd.

Mitozu s odgodom citokineze karakterizira činjenica da se stanična jezgra višestruko dijeli, a tek tada dolazi do diobe staničnog tijela. Kao rezultat ove diobe nastaju višejezgrene stanice poput sincicija. Primjer za to je stvaranje stanica endosperma i stvaranje spora.

Amitoza zove se izravna fisija jezgre bez stvaranja fisijskih figura. U ovom slučaju, podjela jezgre se događa tako što se "uvezuje" u dva dijela; katkada iz jedne jezgre nastaje odjednom nekoliko jezgri (fragmentacija). Amitoza se stalno nalazi u stanicama niza specijaliziranih i patoloških tkiva, na primjer, u kanceroznim tumorima. Može se uočiti pod utjecajem različitih štetnih tvari (ionizirajuće zračenje i visoka temperatura).

Endomitoza naziva se takav proces kada dolazi do udvostručenja nuklearne fisije. U ovom slučaju, kromosomi se, kao i obično, reproduciraju u interfazi, ali njihova naknadna divergencija se događa unutar jezgre uz očuvanje nuklearne ovojnice i bez stvaranja akromatinskog vretena. U nekim slučajevima, iako se ljuska jezgre otapa, međutim, ne dolazi do divergencije kromosoma prema polovima, zbog čega se broj kromosoma u stanici umnožava čak i nekoliko desetaka puta. Endomitoza se javlja u stanicama različitih tkiva biljaka i životinja. Tako je, na primjer, A. A. Prokofieva-Belgovskaya pokazala da se endomitozom u stanicama specijaliziranih tkiva: u hipodermi kiklopa, masnom tijelu, peritonealnom epitelu i drugim tkivima ždrebice (Stenobothrus) - skup kromosoma može povećati 10 puta. Ovo umnožavanje broja kromosoma povezano je s funkcionalnim značajkama diferenciranog tkiva.

S politenijom se broj niti kromosoma umnožava: nakon reduplikacije duž cijele duljine, one se ne razilaze i ostaju jedna uz drugu. U ovom slučaju, broj kromosomskih niti unutar jednog kromosoma se umnožava, kao rezultat toga, promjer kromosoma se značajno povećava. Broj takvih tankih niti u politenskom kromosomu može doseći 1000-2000. U tom slučaju nastaju takozvani divovski kromosomi. S politenijom, sve faze mitotskog ciklusa ispadaju, osim glavne - reprodukcije primarnih niti kromosoma. Fenomen politenije opažen je u stanicama brojnih diferenciranih tkiva, na primjer, u tkivu žlijezda slinovnica Diptera, u stanicama nekih biljaka i protozoa.

Ponekad dolazi do duplikacije jednog ili više kromosoma bez ikakve transformacije jezgre – taj se fenomen naziva endoreprodukcija.

Dakle, sve faze stanične mitoze koje čine obavezne su samo za tipičan proces.

u nekim slučajevima, uglavnom u diferenciranim tkivima, mitotski ciklus prolazi kroz promjene. Stanice takvih tkiva izgubile su sposobnost reprodukcije cijelog organizma, a metabolička aktivnost njihove jezgre prilagođena je funkciji socijaliziranog tkiva.

Embrionalne i meristematske stanice, koje nisu izgubile funkciju reprodukcije cijelog organizma i pripadaju nediferenciranim tkivima, zadržavaju puni ciklus mitoze, na kojem se temelji nespolno i vegetativno razmnožavanje.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.