Mitotische Zellteilung. Was ist Mitose und welcher Prozess läuft in der Prophase der Mitose ab? Während der mitotischen Teilung

Mitose- Hierbei handelt es sich um eine Zellteilung, bei der die Tochterzellen sowohl mit der Mutterzelle als auch untereinander genetisch identisch sind. Das heißt, während der Mitose werden die Chromosomen verdoppelt und auf die Tochterzellen verteilt, sodass jede ein Chromatid jedes Chromosoms erhält.

Bei der Mitose gibt es mehrere Stadien (Phasen). Der Mitose selbst geht jedoch eine lange Zeit voraus Interphase. Mitose und Interphase bilden zusammen den Zellzyklus. Im Interphaseprozess wächst die Zelle, Organellen werden darin gebildet und Syntheseprozesse laufen aktiv ab. In der Synthesephase der Interphase wird die DNA repliziert, also verdoppelt.

Nach der Verdoppelung der Chromatiden bleiben diese in der Umgebung verbunden Zentromere, d. h. das Chromosom besteht aus zwei Chromatiden.

Bei der Mitose selbst werden üblicherweise vier Hauptstadien unterschieden (manchmal auch mehr).

Das erste Stadium der Mitose ist Prophase. In dieser Phase drehen sich die Chromosomen spiralförmig und nehmen eine kompakte, verdrehte Form an. Dadurch werden die Prozesse der RNA-Synthese unmöglich. Die Nukleolen verschwinden, wodurch auch keine Ribosomen gebildet werden, d. h. Syntheseprozesse in der Zelle werden unterbrochen. Zentriolen divergieren in Richtung der Pole (an verschiedenen Enden) der Zelle, die Teilungsspindel beginnt sich zu bilden. Am Ende der Prophase zerfällt die Kernhülle.

Prometaphase- Dies ist eine Phase, die nicht immer separat isoliert ist. Die darin ablaufenden Prozesse lassen sich der späten Prophase oder frühen Metaphase zuordnen. In der Prometaphase befinden sich die Chromosomen im Zytoplasma und bewegen sich zufällig durch die Zelle, bis sie im Bereich des Zentromers mit dem Spindelfaden verbunden sind.

Das Filament ist ein Mikrotubulus, der aus dem Protein Tubulin aufgebaut ist. Es wächst durch die Anlagerung neuer Tubulin-Untereinheiten. In diesem Fall bewegt sich das Chromosom vom Pol weg. Von der Seite des anderen Pols her verbindet sich das Spindelgewinde ebenfalls mit diesem und drückt ihn ebenfalls vom Pol weg.

Zweites Stadium der Mitose Metaphase. Alle Chromosomen befinden sich im äquatorialen Bereich der Zelle in der Nähe. An ihren Zentromeren sind zwei Filamente der Spindel befestigt. Bei der Mitose ist die Metaphase das längste Stadium.

Das dritte Stadium der Mitose ist Anaphase. In dieser Phase werden die Chromatiden jedes Chromosoms voneinander getrennt und durch die an ihnen ziehenden Fäden bewegen sich die Teilungsspindeln zu verschiedenen Polen. Mikrotubuli wachsen nicht mehr, sondern zerfallen. Die Anaphase ist eine relativ schnelle Phase der Mitose. Mit der Divergenz der Chromosomen divergieren auch die Organellen der Zelle in etwa gleicher Zahl näher an den Polen.

Viertes Stadium der Mitose Telophase- in vielerlei Hinsicht das Gegenteil von Prophase. Chromatiden sammeln sich an den Polen der Zelle und wickeln sich ab, d. h. sie despiralisieren sich. Um sie herum bilden sich Kernmembranen. Es bilden sich Nukleolen und die RNA-Synthese beginnt. Die Spindel der Teilung beginnt zu kollabieren. Dann teilt sich das Zytoplasma Zytokinese. Bei tierischen Zellen geschieht dies durch die Einstülpung der Membran nach innen und die Bildung einer Verengung. In Pflanzenzellen beginnt sich die Membran im Inneren in der Äquatorialebene zu bilden und geht zur Peripherie.

Mitose. Tisch

Phase	Prozesse
Prophase	Spiralisierung der Chromosomen. Verschwinden der Nukleolen. Zerfall der Kernhülle. Beginn der Spindelbildung.
Prometaphase	Anheftung der Chromosomen an die Spindelfäden und deren Bewegung zur Äquatorialebene der Zelle.
Metaphase	Jedes Chromosom wird in der Äquatorialebene durch zwei Stränge stabilisiert, die von verschiedenen Polen ausgehen.
Anaphase	Bruch der Zentromere der Chromosomen. Jedes Chromatid wird zu einem unabhängigen Chromosom. Schwesterchromatiden wandern zu verschiedenen Polen der Zelle.
Telophase	Despiralisierung der Chromosomen und Wiederaufnahme synthetischer Prozesse in der Zelle. Bildung von Nukleolen und Kernhülle. Zerstörung der Spaltspindel. Verdoppelung der Zentriolen. Zytokinese ist die Teilung des Zellkörpers in zwei Teile.

Alle Zellen unseres Körpers entstehen durch zahlreiche Teilungen aus einer einzigen Elternzelle (Zygote). Wissenschaftler haben herausgefunden, dass die Anzahl solcher Unterteilungen begrenzt ist. Die erstaunliche Genauigkeit der Zellreproduktion wird durch Mechanismen erreicht, die über Milliarden von Jahren der Evolution ausgetestet wurden. Tritt ein Fehler im Zellteilungssystem auf, ist der Organismus nicht mehr lebensfähig. In dieser Lektion erfahren Sie, wie sich Zellen vermehren. Nachdem Sie sich die Lektion angesehen haben, können Sie sich selbstständig mit dem Thema „Zellteilung“ befassen. Mitose, lernen Sie den Mechanismus der Zellteilung kennen. Sie erfahren, wie der Prozess der Zellteilung (Karyogenese und Zytogenese), der „Mitose“ genannt wird, abläuft, welche Phasen er umfasst und welche Rolle er bei der Fortpflanzung und im Leben von Organismen spielt.

Thema: Zellulare Ebene

Lektion: Zellteilung. Mitose

1. Einleitung

Unterrichtsthema: „Zellteilung. Mitose".

Der amerikanische Biologe und Nobelpreisträger G. J. Miller schrieb: „In jeder Sekunde kommen in unserem Körper Hunderte Millionen unbelebter, aber sehr disziplinierter kleiner Ballerinas zusammen, zerstreuen sich, reihen sich auf und zerstreuen sich in verschiedene Richtungen, wie Tänzer auf einem Ball, die komplexe Schritte eines Tanzes ausführen.“ alter Tanz. Dieser älteste Tanz der Erde ist der Tanz des Lebens. Bei solchen Tänzen ergänzen sich die Zellen des Körpers und wir wachsen und existieren.

Eines der Hauptmerkmale von Lebewesen – die Selbstreproduktion – wird auf zellulärer Ebene bestimmt. Bei der mitotischen Teilung werden aus einer Elternzelle zwei Tochterzellen gebildet, die den Fortbestand des Lebens und die Weitergabe von Erbinformationen gewährleisten.

Das Leben einer Zelle vom Beginn einer Teilung bis zur nächsten Teilung wird als Zellzyklus bezeichnet (Abb. 1).

Das Intervall zwischen den Zellteilungen wird als Interphase bezeichnet.

Reis. 1. Zellzyklus (gegen den Uhrzeigersinn – von oben nach unten)

3. Stadien der Zellteilung

Die Zellteilung eukaryotischer Zellen kann in zwei Phasen unterteilt werden. Zuerst teilt sich der Zellkern (Karyogenese) und dann teilt sich das Zytoplasma (Zytogenese).

Reis. 2. Zusammenhang zwischen Interphase und Mitose im Leben einer Zelle

Interphase

Interphase wurde im 19. Jahrhundert entdeckt, als Wissenschaftler die Zellmorphologie untersuchten. Das Instrument zur Untersuchung von Zellen war ein Lichtmikroskop, und die offensichtlichsten Veränderungen in der Zellstruktur traten während der Teilung auf. Der Zustand der Zelle zwischen zwei Teilungen wird „Interphase“ genannt – eine Zwischenphase.

Die wichtigsten Prozesse im Leben einer Zelle (wie Transkription, Translation und Replikation) finden während der Interphase statt.

Die Zellteilung dauert 1 bis 3 Stunden, und die Interphase kann 20 Minuten bis mehrere Tage dauern.

Die Interphase (in Abb. 3 - I) besteht aus mehreren Zwischenphasen:

Reis. 3. Phasen des Zellzyklus

G1-Phase (anfängliche Wachstumsphase – präsynthetisch): Transkription, Translation und Proteinsynthese finden statt;

S-Phase (synthetische Phase): DNA-Replikation findet statt;

G2-Phase (postsynthetische Phase): Die Zelle bereitet sich auf die mitotische Teilung vor.

Differenzierten Zellen, die sich nicht mehr teilen, fehlt die G2-Phase und sie können in der G0-Phase ruhen.

Bevor sich der Zellkern teilt, verdichtet sich das Chromatin (das eigentlich Erbinformationen enthält) und wandelt sich in Chromosomen um, die in Form von Fäden sichtbar sind. Daher der Name der Zellteilung: „Mitose“, was übersetzt „Faden“ bedeutet.

4. Mitose. Phasen der Mitose

Mitose ist eine indirekte Zellteilung, bei der aus einer Elternzelle mit demselben Chromosomensatz wie die Elternzelle zwei Tochterzellen gebildet werden.

Dieser Prozess sorgt für Zellwachstum, Wachstum und Regeneration von Organismen.

Bei einzelligen Organismen sorgt die Mitose für die ungeschlechtliche Fortpflanzung.

Der Teilungsprozess durch Mitose erfolgt in 4 Phasen, in denen Kopien der Erbinformationen (Schwesterchromosomen) gleichmäßig zwischen den Zellen verteilt werden (Abb. 2).

	Prophase. Chromosomen spiralisieren sich. Jedes Chromosom besteht aus zwei Chromatiden. Die Kernmembran löst sich auf, die Zentriolen teilen sich und divergieren zu den Polen hin. Es beginnt sich die Teilungsspindel zu bilden – ein System von Proteinfilamenten, die aus Mikrotubuli bestehen, von denen einige an den Chromosomen befestigt sind, andere sich vom Zentriol zum anderen erstrecken.
	Metaphase. Chromosomen befinden sich in der Äquatorebene der Zelle.
	Anaphase. Die Chromatiden, aus denen die Chromosomen bestehen, divergieren in Richtung der Pole der Zelle und werden zu neuen Chromosomen.
	Telophase. Die Despiralisierung der Chromosomen beginnt. Bildung der Kernhülle, Zellseptum, Bildung zweier Tochterzellen.

Reis. 4. Phasen der Mitose: Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase

5. Prophase

Die erste Phase der Mitose ist die Prophase. Vor Beginn der Teilung während der Syntheseperiode der Interphase verdoppelt sich die Zahl der Träger erblicher Informationen – DNA-Transkription.

Dann verbindet sich die DNA mit Histonproteinen und Knäueln so weit wie möglich und bildet Chromosomen. Jedes Chromosom besteht aus zwei Schwesterchromatiden, die durch ein Zentromer verbunden sind (siehe Video). Chromatiden sind ziemlich exakte Kopien voneinander – das genetische Material (DNA) der Chromatiden wird während der Syntheseperiode der Interphase kopiert.

Die DNA-Menge in Zellen wird mit 4c bezeichnet: Nach der Replikation in der Syntheseperiode der Interphase wird sie doppelt so groß wie die Anzahl der Chromosomen, die mit 2n bezeichnet wird.

In der Prophase werden die Kernhülle und die Nukleolen zerstört. Zentriolen divergieren zu den Polen der Zelle und beginnen mit Hilfe von Mikrotubuli eine Teilungsspindel zu bilden. Am Ende der Prophase verschwindet die Kernmembran vollständig.

6. Metaphase

Die zweite Phase der Mitose ist die Metaphase. In der Metaphase werden die Chromosomen durch Zentromere an die Spindelfasern gebunden, die von den Zentriolen ausgehen (siehe Video). Mikrotubuli beginnen sich der Länge nach auszurichten, wodurch sich die Chromosomen im zentralen Teil der Zelle – am Äquator – ausrichten. Wenn sich die Zentromere im gleichen Abstand von den Polen befinden, stoppt ihre Bewegung.

Im Lichtmikroskop sieht man die Metaphasenplatte, die aus Chromosomen besteht, die sich am Äquator der Zelle befinden. Die Metaphase und die darauf folgende Anaphase sorgen für eine gleichmäßige Verteilung der Erbinformationen der Schwesterchromatiden zwischen den Zellen.

7. Anaphase

Die nächste Phase der Mitose ist die Anaphase. Sie ist die Kleinste. Chromosomenzentromere teilen sich und jedes der freigesetzten Schwesterchromatiden wird zu einem unabhängigen Chromosom.

Die Filamente der Spaltspindel ziehen die Schwesterchromatiden zu den Polen der Zelle.

Durch die Anaphase sammelt sich an den Polen die gleiche Anzahl an Chromosomen wie in der ursprünglichen Zelle. Die DNA-Menge an den Polen der Zelle beträgt 2C und die Anzahl der Chromosomen (Schwesterchromatiden) beträgt 2n.

8. Telophase

Das letzte Stadium der Mitose ist die Telophase. Um die an den Zellpolen gesammelten Chromosomen (Schwesterchromatiden) beginnt sich die Kernmembran zu bilden. In einer Zelle erscheinen an den Polen zwei Kerne.

Es treten Prozesse auf, die zur Prophase umgekehrt sind: DNA und Chromosomenproteine beginnen zu dekondensieren, Chromosomen sind im Lichtmikroskop nicht mehr sichtbar, es bilden sich Kernhüllen, es bilden sich Nukleolen, in denen die Transkription beginnt, Spindelfasern verschwinden.

Das Ende der Telophase fällt hauptsächlich mit der Teilung des Körpers der Mutterzelle zusammen – der Zytokinese.

9. Zytokinese

Zytokinese

Die Verteilung des Zytoplasmas in pflanzlichen und tierischen Zellen erfolgt auf unterschiedliche Weise. In Pflanzenzellen bildet sich an der Stelle der Metaphaseplatte eine Zellwand, die die Zelle in zwei Tochterzellen teilt. Dabei kommt es durch die Teilungsspindel zur Bildung einer besonderen Struktur – des Phragmoplasten. Tierische Zellen teilen sich, um eine Verengung zu bilden.

Durch die Mitose entstehen zwei Zellen, die genetisch mit dem Original identisch sind, obwohl jede von ihnen nur eine Kopie der Erbinformationen der Mutterzelle enthält. Das Kopieren von Erbinformationen erfolgt während der synthetischen Interphase.

Manchmal findet die Teilung des Zytoplasmas nicht statt, es bilden sich zwei- oder mehrkernige Zellen.

Der gesamte Prozess der mitotischen Teilung dauert je nach Artmerkmalen lebender Organismen mehrere Minuten bis mehrere Stunden.

10. Biologische Bedeutung der Mitose

Die biologische Bedeutung der Mitose besteht darin, eine konstante Anzahl von Chromosomen und die genetische Stabilität von Organismen aufrechtzuerhalten.

Neben der Mitose gibt es noch weitere Teilungsarten.

Fast alle eukaryotischen Zellen haben die sogenannte direkte Teilung – Amitose.

Bei der Amitose kommt es nicht zur Bildung der Spindel und der Chromosomen. Die Verteilung des genetischen Materials erfolgt zufällig.

Bei der Amitose kommt es in der Regel zur Zellteilung, die ihren Lebenszyklus abschließt. Zum Beispiel Hautepithelzellen oder Eierstockfollikelzellen. Amitose tritt auch bei pathologischen Prozessen auf, etwa bei Entzündungen oder bösartigen Tumoren.

Mitosestörung

Der korrekte Verlauf der Mitose kann durch äußere Faktoren gestört werden. Unter dem Einfluss von Röntgenstrahlen können beispielsweise Chromosomen brechen. Anschließend werden sie mit Hilfe spezieller Enzyme wiederhergestellt. Es können jedoch Fehler auftreten. Substanzen wie Alkohole und Ether können die Bewegung der Chromosomen zu den Zellpolen stören, was zu einer ungleichmäßigen Verteilung der Chromosomen führt. In diesen Fällen stirbt die Zelle normalerweise ab.

Es gibt Stoffe, die die Teilungsspindel beeinflussen, aber keinen Einfluss auf die Chromosomenverteilung haben. Infolgedessen teilt sich der Kern nicht und die Kernhülle vereint alle Chromosomen, die zwischen neuen Zellen verteilt werden sollten. Es entstehen Zellen mit einem doppelten Chromosomensatz. Solche Organismen mit einem doppelten oder dreifachen Chromosomensatz werden Polyploide genannt. Die Methode zur Gewinnung von Polyploiden wird häufig in der Züchtung zur Erzeugung resistenter Pflanzensorten eingesetzt.

11. Zusammenfassung der Lektion

In der Lektion ging es um die Zellteilung durch Mitose. Durch die Mitose entstehen in der Regel zwei Zellen, deren genetisches Material in Quantität und Qualität mit der Mutterzelle identisch ist.

Hausaufgaben

1. Was ist der Zellzyklus? Was sind seine Phasen?

2. Welcher Vorgang wird Mitose genannt?

3. Was passiert mit einer Zelle während der Mitose?

4. Beschreiben Sie jede Phase der Mitose. Was ist die biologische Bedeutung der mitotischen Teilung?

5. Besprechen Sie mit Familie und Freunden die Bedeutung der Mitose und ihren Zusammenhang mit dem Wachstum und der Entwicklung vielzelliger Organismen, der Gesundheit und der Langlebigkeit.

1. Pobiologie. rf.

2. GlavSprav.

3. Wissenschafts- und Bildungsportal „All Biology“.

5. Trifonov E. V. Pnevmapsychosomatologie des Menschen. Russisch-Englisch-Russische Enzyklopädie.

6. Website des Chemie- und Biologielehrers.

7. Wikipedia.

Referenzliste

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3. Ponomareva I. N., Kornilova O. A., Chernova N. M. Grundlagen der allgemeinen Biologie. Klasse 9: Ein Lehrbuch für Schüler von Bildungseinrichtungen der 9. Klasse / Ed. Prof. I. N. Ponomareva. - 2. Aufl. überarbeitet - M.: Ventana-Graf, 2005.

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Mitotische Zellteilung. Allgemeine Organisation der Mitose

Wie die Zelltheorie postuliert, erfolgt eine Zunahme der Zellzahl allein durch die Teilung der ursprünglichen Zelle, die zuvor ihr Erbgut verdoppelt hat. Dies ist das wichtigste Ereignis im Leben der Zelle als solcher, nämlich die Vollendung der Fortpflanzung ihrer eigenen Art. Das gesamte „Interphase“-Leben der Zellen zielt auf die vollständige Umsetzung des Zellzyklus ab und endet mit der Zellteilung. Die Zellteilung selbst ist ein nicht zufälliger, streng genetisch bedingter Prozess, bei dem eine ganze Kette von Ereignissen in einer aufeinanderfolgenden Reihe aneinandergereiht ist.

Die Teilung aller eukaryontischen Zellen ist mit der Kondensation verdoppelter (replizierter) Chromosomen verbunden, die die Form dichter filamentöser Strukturen annehmen. Diese filamentösen Chromosomen werden durch eine spezielle Struktur – die Teilungsspindel – auf Tochterzellen übertragen. Diese Art der Teilung eukaryotischer Zellen – Mitose (von griechisch mitos – Fäden) oder Karyokinese oder indirekte Teilung – ist die einzige vollständige Möglichkeit, die Zellzahl zu erhöhen. Eine direkte Zellteilung oder Amitose ist nur bei der Teilung polyploider Makronuklei von Ciliaten zuverlässig beschrieben, ihre Mikronuklei teilen sich nur durch Mitose.

Die Teilung aller eukaryontischen Zellen ist mit der Bildung eines speziellen Zellteilungsapparates verbunden. Bei der Zellvervielfältigung treten zwei Ereignisse auf: die Divergenz der replizierten Chromosomen und die Teilung des Zellkörpers, die Zytotomie. Der erste Teil des Vorgangs erfolgt bei Eukaryoten mit Hilfe der sogenannten Teilungsspindel, die aus Mikrotubuli besteht, und der zweite Teil erfolgt durch die Beteiligung von Actomyosin-Komplexen, die die Bildung einer Verengung in tierischen Zellen bewirken Ursprung oder aufgrund der Beteiligung von Mikrotubuli und Aktinfilamenten an der Bildung eines Phragmoplasten, der primären Zellwände in Pflanzenzellen.

An der Bildung der Teilungsspindel in allen eukaryontischen Zellen sind zwei Arten von Strukturen beteiligt: Polkörper (Pole) der Spindel und Kinetochoren der Chromosomen. Polkörper oder Zentrosomen sind die Zentren der Organisation (oder Keimbildung) von Mikrotubuli. Aus ihnen wachsen mit ihren „+“-Enden Mikrotubuli heraus und bilden Bündel, die sich bis zu den Chromosomen erstrecken. In tierischen Zellen umfassen Zentrosomen auch Zentriolen. Viele Eukaryoten haben jedoch keine Zentriolen, und Mikrotubuli-Organisationszentren liegen in Form strukturloser amorpher Zonen vor, von denen zahlreiche Mikrotubuli ausgehen. An der Organisation des Teilungsapparates sind in der Regel zwei Zentrosomen bzw. zwei Polkörper beteiligt, die sich an gegenüberliegenden Enden eines komplexen, spindelförmigen Körpers aus Mikrotubuli befinden. Die zweite für die mitotische Zellteilung charakteristische Struktur, die die Spindelmikrotubuli mit dem Chromosom verbindet, sind Kinetochoren. Es sind Kinetochoren, die mit Mikrotubuli interagieren und für die Bewegung der Chromosomen während der Zellteilung verantwortlich sind.

Verschiedene Arten der eukaryotischen Mitose

Die oben beschriebene Teilung tierischer und pflanzlicher Zellen ist nicht die einzige Form der indirekten Zellteilung. Die einfachste Art der Mitose ist Pleuromitose . In gewisser Weise ähnelt es der binären Spaltung prokaryotischer Zellen, bei der die Nukleoide nach der Replikation mit der Plasmamembran verbunden bleiben, die sozusagen zwischen den DNA-Bindungspunkten zu wachsen beginnt und dadurch sozusagen die Chromosomen spreizt zu verschiedenen Teilen der Zelle. Danach, während der Bildung einer Zellverengung, befindet sich jedes der DNA-Moleküle in einer neuen separaten Zelle.

Wie bereits erwähnt, ist die Bildung einer aus Mikrotubuli aufgebauten Spindel charakteristisch für die eukaryotische Zellteilung. Bei der geschlossenen Pleuromitose (sie wird als geschlossen bezeichnet, weil die Divergenz der Chromosomen erfolgt, ohne die Kernhülle zu durchbrechen) sind nicht Zentriolen, sondern andere Strukturen, die sich auf der Innenseite der Kernmembran befinden, als Mikrotubuli-Organisationszentren (MCMT) beteiligt. Dies sind die sogenannten Polkörperchen unbestimmter Morphologie, von denen Mikrotubuli ausgehen. Es gibt zwei dieser Körper, sie weichen voneinander ab, ohne ihre Verbindung mit der Kernhülle zu verlieren, und dadurch werden zwei Halbspindeln gebildet, die mit Chromosomen verbunden sind. Der gesamte Prozess der Bildung des mitotischen Apparats und der Divergenz der Chromosomen findet in diesem Fall unter der Kernhülle statt. Diese Art der Mitose kommt bei Protozoen vor, sie ist bei Pilzen (Chytridien, Zygomyceten, Hefen, Oomyceten, Ascomyceten, Myxomyceten usw.) weit verbreitet. Es gibt Formen der halbgeschlossenen Pleuromitose, bei der die Kernhülle an den Polen der gebildeten Spindel zerstört wird.

Eine andere Form der Mitose ist Orthomitose. In diesem Fall befinden sich die COMTs im Zytoplasma, es bilden sich von Anfang an keine Halbspindeln, sondern eine bipolare Spindel. Es gibt drei Formen der Orthomitose: offen(normale Mitose), halbgeschlossen Und geschlossen. Bei der halbgeschlossenen Orthomitose wird mit Hilfe des im Zytoplasma befindlichen TsOMT eine bisymmetrische Spindel gebildet, die Kernhülle bleibt während der gesamten Mitose mit Ausnahme der Polarzonen erhalten. Massen von körnigem Material oder auch Zentriolen finden sich hier als COMT. Diese Form der Mitose kommt bei Grünalgen, Gregarinen, Braunalgen, Rotalgen und einigen niederen Pilzen vor. Bei der geschlossenen Orthomitose bleibt die Kernmembran vollständig erhalten, unter der sich eine echte Spindel bildet. Mikrotubuli werden im Karyoplasma gebildet, seltener wachsen sie aus intranukleärem COMT, das (im Gegensatz zur Pleuromitose) nicht mit der Kernmembran assoziiert ist. Diese Art der Mitose ist charakteristisch für die Teilung von Ciliaten-Mikrokernen, kommt aber auch bei anderen Protozoen vor. Bei der offenen Orthomitose löst sich die Kernhülle vollständig auf. Diese Art der Zellteilung ist charakteristisch für tierische Organismen, einige Protozoen und Zellen höherer Pflanzen. Diese Form der Mitose wiederum wird durch astrale und anastrale Typen repräsentiert.

Aus dieser kurzen Betrachtung lässt sich erkennen, dass das Hauptmerkmal der Mitose im Allgemeinen das Auftreten von Spaltspindelstrukturen ist, die im Zusammenhang mit den in ihrer Struktur vielfältigen CMTs gebildet werden.

Morphologie der mitotischen Figur

Wie bereits erwähnt, wurde der Mitoseapparat am gründlichsten in den Zellen höherer Pflanzen und Tiere untersucht. Es kommt besonders gut im Metaphasestadium der Mitose zum Ausdruck. In lebenden oder fixierten Zellen befinden sich in der Metaphase, in der Äquatorialebene der Zelle, Chromosomen, von denen aus die sogenannte Dehnung in entgegengesetzte Richtungen erfolgt. Spindelfäden laufen an zwei verschiedenen Polen der mitotischen Figur zusammen. Die mitotische Spindel ist also eine Ansammlung von Chromosomen, Polen und Fasern. Die Spindelfasern sind einzelne Mikrotubuli oder deren Bündel. Mikrotubuli beginnen an den Spindelpolen und einige von ihnen gehen zu den Zentromeren, wo sich die Kinetochore der Chromosomen (Kinetochor-Mikrotubuli) befinden, andere gehen weiter in Richtung des gegenüberliegenden Pols, erreichen ihn aber nicht – „interpolare Mikrotubuli“. Darüber hinaus verlässt eine Gruppe radialer Mikrotubuli die Pole und bildet um sie herum sozusagen eine „strahlende Ausstrahlung“ – das sind astrale Mikrotubuli.

Gemäß der allgemeinen Morphologie werden mitotische Figuren in zwei Typen unterteilt: Astral- und Anastralfiguren.

Der Astralspindeltyp (oder Konvergenztyp) zeichnet sich dadurch aus, dass seine Pole durch eine kleine Zone dargestellt werden, in der Mikrotubuli zusammenlaufen (konvergieren). Normalerweise befinden sich Zentrosomen, die Zentriolen enthalten, an den Polen der Astralspindeln. Obwohl Fälle von zentriolaren Astralmitosen bekannt sind (während der Meiose einiger Wirbelloser). Darüber hinaus divergieren von den Polen radiale Mikrotubuli, die nicht Teil der Spindel sind, sondern sternförmige Zonen – Citastern – bilden. Im Allgemeinen ähnelt diese Art der mitotischen Spindel eher einer Hantel.

Der anastriale Typ der mitotischen Figur weist an den Polen keine Citastern auf. Die Polregionen der Spindel sind hier breit, sie werden Polkappen genannt, sie umfassen keine Zentriolen. Die Spindelfasern weichen in diesem Fall nicht von einem Punkt ab, sondern divergieren in einer breiten Front (divergieren) von der gesamten Zone der Polkappen. Dieser Spindeltyp ist charakteristisch für sich teilende Zellen höherer Pflanzen, kommt aber manchmal auch bei höheren Tieren vor. So werden beispielsweise in der frühen Embryogenese von Säugetieren während der Teilung der Eizellenreifung und während der Teilungen I und II der Zygote zentriolare (divergente) Mitosen beobachtet. Aber ab der dritten Zellteilung und in allen folgenden teilen sich Zellen unter Beteiligung von Astralspindeln, an deren Polen sich immer Zentriolen befinden.

Im Allgemeinen bleiben bei allen Formen der Mitose die Chromosomen mit ihren Kinetochoren, Polkörperchen (Zentrosomen) und Spindelfasern gemeinsame Strukturen.

Dynamik der Mitose

Bei Zellen, die in den Teilungszyklus eingetreten sind, dauert die Phase der Mitose selbst, die indirekte Teilung, relativ kurz, nur etwa 0,1 der Zellzykluszeit. In sich teilenden Zellen des Wurzelmeristems kann die Interphase also 16 bis 30 Stunden dauern und die Mitose kann nur 1 bis 3 Stunden dauern. Der Zyklus der Darmepithelzellen der Maus dauert etwa 20 bis 22 Stunden, während die Mitose nur 1 Stunde dauert. Wann Beim Zerkleinern von Eiern kann die gesamte Zellperiode, einschließlich der Mitose, weniger als eine Stunde dauern.

Der Prozess der mitotischen Zellteilung wird normalerweise in mehrere Hauptphasen unterteilt: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase. Es ist sehr schwierig, die Grenzen zwischen diesen Phasen genau festzulegen, da die Mitose selbst ein kontinuierlicher Prozess ist und der Phasenwechsel sehr allmählich erfolgt: Eine von ihnen geht unmerklich in eine andere über. Die einzige Phase, die einen echten Anfang hat, ist die Anaphase – der Beginn der Bewegung der Chromosomen in Richtung der Pole. Die Dauer der einzelnen Mitosephasen ist unterschiedlich, die kürzeste Zeit ist die Anaphase (Tabelle).

Die Dauer der Mitosephasen

Der Zeitpunkt der einzelnen Phasen der Mitose lässt sich am besten durch direkte Beobachtung der Teilung lebender Zellen in speziellen Kammern bestimmen. Wenn man den Zeitpunkt der Mitose kennt, kann man die Dauer einzelner Phasen anhand des Prozentsatzes ihres Auftretens zwischen sich teilenden Zellen berechnen.

Phasen der Mitose

Prophase. Bereits am Ende der G2-Periode beginnen erhebliche Umlagerungen in der Zelle. Es ist unmöglich, genau zu bestimmen, wann eine Prophase auftritt. Das beste Kriterium für den Beginn dieser Mitosephase kann das Auftreten filamentöser Strukturen – mitotischer Chromosomen – in den Kernen sein. Diesem Ereignis geht ein Anstieg der Aktivität von Phosphorylasen voraus, die Histone und vor allem Histon H1 modifizieren. In der Prophase werden Schwesterchromatiden mit Hilfe von Kohäsinproteinen nebeneinander miteinander verknüpft, die diese Bindungen bereits in der S-Periode, bei der Chromosomenverdopplung, eingehen. In der späten Prophase bleibt die Beziehung zwischen Schwesterchromatiden nur in der Zone der Kinetochoren erhalten. In Prophase-Chromosomen sind bereits ausgereifte Kinetochoren zu beobachten, die keine Verbindung zu Mikrotubuli haben.

Die Kondensation der Chromosomen im Prophase-Kern geht mit einem starken Rückgang der Transkriptionsaktivität des Chromatins einher, das in der Mitte der Prophase vollständig verschwindet. Aufgrund einer Abnahme der RNA-Synthese und der Chromatinkondensation kommt es auch zu einer Inaktivierung nukleolarer Gene. Gleichzeitig verschmelzen einzelne fibrilläre Zentren, so dass sie zu nukleolusbildenden Abschnitten der Chromosomen, zu nukleolären Organisatoren, werden. Die meisten Kernproteine dissoziieren und liegen in freier Form im Zytoplasma der Zelle vor oder binden an die Oberfläche von Chromosomen.

Gleichzeitig kommt es zur Phosphorylierung einer Reihe von Proteinen der Lamina, der Kernmembran, die sich auflöst. In diesem Fall geht die Verbindung der Kernhülle mit den Chromosomen verloren. Dann wird die Kernhülle in kleine Vakuolen fragmentiert und die Porenkomplexe verschwinden.

Parallel zu diesen Prozessen erfolgt die Aktivierung von Zellzentren. Zu Beginn der Prophase zerfallen die Mikrotubuli im Zytoplasma und das schnelle Wachstum vieler astraler Mikrotubuli um jedes der sich verdoppelnden Diplosomen beginnt. Die Wachstumsrate der Mikrotubuli in der Prophase ist fast doppelt so hoch wie die der Interphase-Mikrotubuli, ihre Labilität ist jedoch 5-10-mal höher als die der zytoplasmatischen. Wenn also die Halbwertszeit der Mikrotubuli im Zytoplasma etwa 5 Minuten beträgt, beträgt sie in der ersten Hälfte der Mitose nur 15 Sekunden. Hier ist die dynamische Instabilität der Mikrotubuli noch ausgeprägter. Alle Mikrotubuli, die von Zentrosomen ausgehen, wachsen mit ihren (+) Enden nach vorne.

Aktivierte Zentrosomen – die zukünftigen Spindelpole – beginnen, über eine gewisse Distanz voneinander abzuweichen. Der Mechanismus einer solchen Prophase-Divergenz der Pole ist wie folgt: Antiparallele Mikrotubuli, die sich aufeinander zubewegen, interagieren miteinander, was zu einer stärkeren Stabilisierung und Abstoßung der Pole führt. Dies geschieht aufgrund der Wechselwirkung mit Mikrotubuli von Dynein-ähnlichen Proteinen, die im zentralen Teil der Spindel interpolare Mikrotubuli parallel zueinander anordnen. Gleichzeitig setzt sich ihre Polymerisation und ihr Wachstum fort, was gleichzeitig mit ihrem Vorstoß in Richtung der Pole aufgrund der Arbeit von Kinesin-ähnlichen Proteinen einhergeht. Zu diesem Zeitpunkt, während der Spindelbildung, sind die Mikrotubuli noch nicht mit den Kinetochoren der Chromosomen verbunden.

In der Prophase, gleichzeitig mit der Zerlegung der zytoplasmatischen Mikrotubuli, kommt es zu einer Desorganisation des endoplasmatischen Retikulums (es zerfällt in kleine Vakuolen, die entlang der Zellperipherie liegen) und der Golgi-Apparat, der seine perinukleäre Lokalisierung verliert, zerfällt in einzelne Dictyosomen, die zufällig im Zytoplasma verstreut sind .

Prometaphase. Nach der Zerstörung der Kernhülle liegen die mitotischen Chromosomen ohne besondere Ordnung im Bereich des ehemaligen Kerns. In der Prometaphase beginnt ihre Bewegung und Bewegung, die schließlich zur Bildung einer äquatorialen Chromosomen-„Platte“ führt, zu einer geordneten Anordnung der Chromosomen im zentralen Teil der Spindel bereits in der Metaphase. In der Prometaphase kommt es zu einer ständigen Bewegung der Chromosomen oder Metakinese, bei der sie sich entweder den Polen nähern oder diese in Richtung der Mitte der Spindel verlassen, bis sie die für die Metaphase charakteristische mittlere Position einnehmen (Chromosomenkongression).

Zu Beginn der Prometaphase beginnen Chromosomen, die näher an einem der Pole der sich bildenden Spindel liegen, sich diesem schnell zu nähern. Dies geschieht nicht auf einmal, sondern dauert einige Zeit. Es wurde festgestellt, dass eine solche primäre asynchrone Drift der Chromosomen zu verschiedenen Polen mit Hilfe von Mikrotubuli erfolgt. Mittels videoelektronischer Phasenkontrastverstärkung im Lichtmikroskop konnte an lebenden Zellen beobachtet werden, dass einzelne von den Polen ausgehende Mikrotubuli zufällig einen der Kinetochoren des Chromosoms erreichen und sich daran binden, vom Kinetochor „eingefangen“. Danach gleitet das Chromosom mit einer Geschwindigkeit von etwa 25 µm/min entlang des Mikrotubulus in Richtung seines (-)-Endes. Dadurch rückt das Chromosom näher an den Pol heran, von dem dieser Mikrotubulus stammt. Es ist wichtig zu beachten, dass Kinetochore die Seitenfläche solcher Mikrotubuli kontaktieren können. Bei dieser Bewegung der Chromosomen werden die Mikrotubuli nicht zerlegt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass ein Motorprotein, das dem zytoplasmatischen Dynein ähnelt, das in der Krone von Kinetochoren vorkommt, für eine solch schnelle Bewegung der Chromosomen verantwortlich ist.

Als Ergebnis dieser primären Prometaphase-Bewegung nähern sich die Chromosomen zufällig den Spindelpolen, wo die Bildung neuer Mikrotubuli fortgesetzt wird. Offensichtlich ist die Zufälligkeit seiner Wechselwirkung mit anderen Mikrotubuli umso größer, je näher das chromosomale Kinetochor am Zentrosom liegt. In diesem Fall werden neue, wachsende (+)-Enden von Mikrotubuli von der Zone der Kinetochorkrone „eingefangen“; Nun ist mit dem Kinetochor ein Bündel von Mikrotubuli verbunden, deren Wachstum sich an ihrem (+)-Ende fortsetzt. Mit dem Wachstum eines solchen Bündels muss sich das Kinetochor und damit das Chromosom in Richtung der Mitte der Spindel und vom Pol weg bewegen. Zu diesem Zeitpunkt wachsen jedoch Mikrotubuli vom Gegenpol zum zweiten Kinetochor des anderen Schwesterchromatids, dessen Bündel beginnt, das Chromosom zum Gegenpol zu ziehen. Das Vorhandensein einer solchen Zugkraft wird dadurch bewiesen, dass sich das Chromosom in Richtung des Gegenpols zu bewegen beginnt, wenn ein Mikrotubulibündel an einem der Kinetochoren mit einem Laser-Mikrostrahl durchtrennt wird. Unter normalen Bedingungen nimmt das Chromosom durch kleine Bewegungen entweder zum einen oder zum anderen Pol allmählich eine mittlere Position in der Spindel ein. Beim Prozess der Chromosomendrift in der Prometaphase werden Mikrotubuli verlängert und an den (+)-Enden aufgebaut, wenn sich der Kinetochor vom Pol wegbewegt, und Mikrotubuli werden auch am (+)-Ende zerlegt und verkürzt, wenn sich der Schwesterkinetochor auf ihn zubewegt Der Pol.

Diese abwechselnden Hin- und Herbewegungen der Chromosomen führen dazu, dass sie schließlich im Äquator der Spindel landen und sich in der Metaphasenplatte ausrichten.

Metaphase. In der Metaphase sowie in anderen Phasen der Mitose erfolgt trotz einer gewissen Stabilisierung der Mikrotubulibündel ihre ständige Erneuerung aufgrund des Auf- und Abbaus von Tubulinen. Während der Metaphase sind die Chromosomen so angeordnet, dass ihre Kinetochoren entgegengesetzten Polen zugewandt sind. Gleichzeitig gibt es ein konstantes Schott und interpolare Mikrotubuli, deren Anzahl in der Metaphase ein Maximum erreicht. Wenn Sie die Metaphasezelle von der Seite des Pols betrachten, können Sie sehen, dass die Chromosomen so angeordnet sind, dass ihre zentromeren Abschnitte zur Mitte der Spindel zeigen und die Schultern zur Peripherie zeigen. Diese Anordnung der Chromosomen wird „Mutterstern“ genannt und ist charakteristisch für tierische Zellen. Bei Pflanzen, oft in der Metaphase, liegen die Chromosomen ohne strenge Reihenfolge in der Äquatorialebene der Spindel.

Am Ende der Metaphase ist der Prozess der Trennung der Schwesterchromatiden voneinander abgeschlossen. Ihre Schultern liegen parallel zueinander, der Trennspalt zwischen ihnen ist deutlich sichtbar. Der letzte Ort, an dem der Kontakt zwischen Chromatiden aufrechterhalten wird, ist das Zentromer; Bis zum Ende der Metaphase bleiben die Chromatiden aller Chromosomen in den zentromeren Regionen verbunden.

Anaphase beginnt plötzlich, was in der Vitalstudie gut beobachtet werden kann. Die Anaphase beginnt mit der gleichzeitigen Trennung aller Chromosomen in den zentromeren Regionen. Zu diesem Zeitpunkt findet gleichzeitig ein Abbau zentromerer Kohäsine statt, die bis zu diesem Zeitpunkt Schwesterchromatiden gebunden hatten. Diese gleichzeitige Trennung der Chromatiden ermöglicht es ihnen, ihre synchrone Trennung zu beginnen. Alle Chromosomen verlieren plötzlich ihre zentromeren Bänder und beginnen sich synchron voneinander weg in Richtung entgegengesetzter Pole der Spindel zu bewegen. Die Geschwindigkeit der Chromosomenbewegung ist gleichmäßig und kann 0,5-2 µm/min erreichen.

Die Anaphase ist das kürzeste Stadium der Mitose (einige % der Gesamtzeit), in dieser Zeit treten jedoch eine Reihe von Ereignissen auf. Die wichtigsten sind die Trennung zweier identischer Chromosomensätze und deren Transport zu gegenüberliegenden Enden der Zelle.

Wenn sich die Chromosomen bewegen, ändern sie ihre Ausrichtung und nehmen häufig eine V-Form an. Ihre Oberseite ist auf die Teilungsstangen gerichtet und die Schultern sind sozusagen in die Mitte der Spindel zurückgeworfen. Wenn vor der Anaphase ein Bruch im Chromosomenarm aufgetreten ist, nimmt dieser während der Anaphase nicht an der Bewegung der Chromosomen teil und verbleibt in der zentralen Zone. Diese Beobachtungen zeigten, dass es die zentromere Region ist, die zusammen mit dem Kinetochor für die Bewegung der Chromosomen verantwortlich ist. Es scheint, dass das Chromosom zum Pol jenseits des Zentromers gezogen wird. Bei einigen höheren Pflanzen (Ossica) gibt es keine ausgeprägte zentromere Verengung und die Spindelfasern stehen mit vielen Punkten auf der Oberfläche der Chromosomen in Kontakt (polyzentrische und holozentrische Chromosomen). In diesem Fall liegen die Chromosomen quer zu den Fasern der Spindel.

Tatsächlich besteht die Chromosomensegregation aus zwei Prozessen: 1 - Chromosomensegregation aufgrund von Kinetochorbündeln von Mikrotubuli, 2 - Chromosomensegregation zusammen mit Polen aufgrund der Verlängerung interpolarer Mikrotubuli. Der erste dieser Prozesse heißt „Anaphase A“, der zweite „Anaphase B“.

Während der Anaphase A, wenn Chromosomengruppen beginnen, sich in Richtung der Pole zu bewegen, kommt es zu einer Verkürzung der Kinetochor-Mikrotubulibündel. Es wäre zu erwarten, dass in diesem Fall die Depolymerisation der Mikrotubuli an ihren (-)-Enden, also den Enden, die dem Pol am nächsten liegen, stattfinden sollte. Es wurde jedoch nachgewiesen, dass Mikrotubuli zwar zerlegt werden, jedoch größtenteils (80 %) an den (+) Enden neben den Kinetochoren. Im Experiment wurde Fluorochrom-gebundenes Tubulin mithilfe der Mikroinjektionsmethode in lebende Gewebekulturzellen eingebracht. Dadurch war es möglich, die Mikrotubuli in der Spaltspindel deutlich zu erkennen. Zu Beginn der Anaphase wurde das Spindelbündel eines der Chromosomen etwa in der Mitte zwischen Pol und Chromosom mit einem Mikrolichtstrahl bestrahlt. Bei dieser Belichtung verschwindet die Fluoreszenz im bestrahlten Bereich. Beobachtungen haben gezeigt, dass sich der bestrahlte Bereich nicht dem Pol nähert, sondern dass das Chromosom ihn erreicht, wenn das Kinetochorbündel verkürzt wird. Folglich erfolgt die Zerlegung der Mikrotubuli des Kinetochorbündels hauptsächlich vom (+)-Ende aus, an der Verbindungsstelle mit dem Kinetochor, und das Chromosom bewegt sich in Richtung des (-)-Endes der Mikrotubuli, das sich im befindet Zentrosomenzone. Es stellte sich heraus, dass eine solche Bewegung der Chromosomen vom Vorhandensein von ATP und vom Vorhandensein einer ausreichenden Konzentration an Ca + -Ionen abhängt. Die Tatsache, dass das Protein Dynein in der Zusammensetzung der Kinetochorkrone gefunden wurde, in die die (+)-Enden der Mikrotubuli eingebettet sind, ließ uns vermuten, dass es dieses Protein ist, das das Chromosom zum Pol zieht. Gleichzeitig kommt es zur Depolymerisation der Kinetochor-Mikrotubuli am (+)-Ende.

Nachdem die Chromosomen an den Polen angehalten haben, kommt es zu ihrer zusätzlichen Divergenz durch die Entfernung der Pole voneinander (Anaphase B). Es hat sich gezeigt, dass in diesem Fall die (+)-Enden interpolarer Mikrotubuli wachsen, die deutlich länger werden können. Die Wechselwirkung zwischen diesen antiparallelen Mikrotubuli, die zu ihrer Verschiebung relativ zueinander führt, wird durch andere motorische Kinesin-ähnliche Proteine bestimmt. Darüber hinaus werden die Pole durch die Wechselwirkung von Dynein-ähnlichen Proteinen auf der Plasmamembran mit astralen Mikrotubuli zusätzlich an die Zellperipherie gezogen.

Die Reihenfolge der Anaphasen A und B und ihr Beitrag zum Prozess der Chromosomentrennung können in verschiedenen Objekten unterschiedlich sein. Bei Säugetieren treten die Stadien A und B also fast gleichzeitig auf. Bei Protozoen B kann die Anaphase zu einer 15-fachen Verlängerung der Spindellänge führen. Stadium B fehlt in Pflanzenzellen.

Telophase beginnt mit dem Chromosomenstillstand (frühe Telophase, späte Anaphase) und endet mit dem Beginn der Rekonstruktion eines neuen Interphase-Kerns (frühe G 1-Periode) und der Teilung der ursprünglichen Zelle in zwei Tochterzellen (Zytokinese).

In der frühen Telophase beginnen die Chromosomen, ohne ihre Ausrichtung zu ändern (zentromere Regionen – zum Pol, telomere Regionen – zur Mitte der Spindel), zu dekondensieren und an Volumen zuzunehmen. An den Stellen ihres Kontakts mit Membranvesikeln des Zytoplasmas beginnt sich eine neue Kernhülle zu bilden, die zunächst auf den Seitenflächen der Chromosomen und später in den zentromeren und telomeren Regionen gebildet wird. Nach dem Verschluss der Kernmembran beginnt die Bildung neuer Nukleolen. Die Zelle tritt in die G1-Periode einer neuen Interphase ein.

In der Telophase beginnt und endet der Prozess der Zerstörung des mitotischen Apparats – die Zerlegung der Mikrotubuli. Sie verläuft von den Polen bis zum Äquator der ehemaligen Zelle: Im mittleren Teil der Spindel halten sich die Mikrotubuli am längsten (Restkörper).

Eines der Hauptereignisse der Telophase ist die Teilung des Zellkörpers. Zytotomie oder Zytokinese. Oben wurde bereits gesagt, dass die Zellteilung bei Pflanzen durch intrazelluläre Bildung einer Zellscheidewand und bei tierischen Zellen durch Einschnürung, Einstülpung der Plasmamembran in die Zelle erfolgt.

Die Mitose endet nicht immer mit der Teilung des Zellkörpers. So können im Endosperm vieler Pflanzen für einige Zeit mehrere Prozesse der mitotischen Kernspaltung ohne zytoplasmatische Teilung ablaufen: Es entsteht ein riesiger mehrkerniger Symplast. Auch ohne Zytotomie teilen sich zahlreiche Kerne der Plasmodien von Myxomyceten synchron. In den frühen Entwicklungsstadien der Embryonen einiger Insekten kommt es auch zu wiederholten Kernspaltungen ohne Teilung des Zytoplasmas.

In den meisten Fällen erfolgt die Bildung der Verengung bei der Teilung tierischer Zellen ausschließlich in der Äquatorialebene der Spindel. Hier bildet sich am Ende der Anaphase, am Anfang der Telophase, eine kortikale Ansammlung von Mikrofilamenten, die einen kontraktilen Ring bilden. Zu den Mikrofilamenten des Rings gehören Aktinfibrillen und kurze, stäbchenförmige Moleküle aus polymerisiertem Myosin II. Das gegenseitige Gleiten dieser Komponenten führt zu einer Verringerung des Ringdurchmessers und zum Auftreten einer Einkerbung der Plasmamembran, die schließlich zur Verengung der ursprünglichen Zelle in zwei Teile führt.

Nach der Zytotomie treten zwei neue (Tochter-)Zellen in das G1-Stadium der Zellperiode ein. Zu diesem Zeitpunkt werden die zytoplasmatischen Synthesen wieder aufgenommen, das Vakuolensystem ist wiederhergestellt, die Dictyosomen des Golgi-Apparats sind wieder in der perinukleären Zone in Verbindung mit dem Zentrosom konzentriert. Vom Zentrosom aus beginnt das Wachstum zytoplasmatischer Mikrotubuli und die Wiederherstellung des Interphase-Zytoskeletts.

Pflanzenzellmitose

Die mitotische Zellteilung höherer Pflanzen weist eine Reihe charakteristischer Merkmale auf, die sich auf den Beginn und das Ende dieses Prozesses beziehen.

In Interphasezellen verschiedener pflanzlicher Meristeme befinden sich Mikrotubuli in der kortikalen Submembranschicht des Zytoplasmas und bilden ringförmige Mikrotubulibündel. Periphere Mikrotubuli stehen in Kontakt mit Enzymen, die Cellulosefibrillen bilden, mit Cellulosesynthetasen, die integrale Proteine der Plasmamembran sind. Sie synthetisieren Cellulose auf der Oberfläche der Plasmamembran. Es wird angenommen, dass sich diese Enzyme während des Wachstums der Cellulosefibrille entlang der Mikrotubuli der Submembran bewegen.

Zu Beginn der Prophase findet eine mitotische Umlagerung von Zytoskelettelementen statt. Gleichzeitig verschwinden Mikrotubuli in den peripheren Schichten des Zytoplasmas, aber in der membrannahen Schicht des Zytoplasmas in der äquatorialen Zone der Zelle erscheint ein ringförmiges Bündel von Mikrotubuli – ein Präprophasering, der mehr als 100 Mikrotubuli umfasst . Immunchemisch wurde auch Aktin in diesem Ring gefunden. Es ist wichtig zu beachten, dass sich der Präprophase-Ring aus Mikrotubuli dort befindet, wo sich in der Telophase ein Zellseptum bildet, das zwei neue Zellen trennt. Später in der Prophase beginnt dieser Ring zu verschwinden und neue Mikrotubuli erscheinen entlang der Peripherie des Prophasekerns. Ihre Zahl ist in den Polarzonen der Kerne größer, sie umhüllen sozusagen die gesamte Kernperipherie. Beim Übergang zur Prometaphase entsteht eine bipolare Spindel, deren Mikrotubuli sich dem sogenannten nähern. Polkappen, die nur kleine Vakuolen und dünne Fibrillen unsicherer Morphologie enthalten; In diesen Polarzonen gibt es keine Anzeichen von Zentriolen. So entsteht die Anastralspindel.

In der Prometaphase, während der Teilung pflanzlicher Zellen, wird auch eine komplexe Chromosomendrift beobachtet, deren Schwingung und Bewegung von der gleichen Art sind wie in der Prometaphase tierischer Zellen. Die Ereignisse in der Anaphase ähneln auch denen in der Astralmitose. Nach der Divergenz der Chromosomen entstehen neue Kerne, auch durch die Dekondensation der Chromosomen und die Bildung einer neuen Kernhülle.

Der Prozess der Zytotomie pflanzlicher Zellen unterscheidet sich stark von der Konstriktionsteilung tierischer Zellen. In diesem Fall erfolgt auch die Zerlegung der Spindelmikrotubuli in den Polarregionen am Ende der Telophase. Die Mikrotubuli des Hauptteils der Spindel zwischen den beiden neuen Kernen bleiben jedoch bestehen, außerdem kommt es hier zur Bildung neuer Mikrotubuli. Auf diese Weise entstehen Bündel von Mikrotubuli, denen zahlreiche kleine Vakuolen zugeordnet sind. Diese Vakuolen stammen aus den Vakuolen des Golgi-Apparats und enthalten Pektinsubstanzen. Mit Hilfe von Mikrotubuli wandern zahlreiche Vakuolen in die äquatoriale Zone der Zelle, wo sie miteinander verschmelzen und in der Mitte der Zelle eine flache Vakuole bilden – einen Phragmoplasten, der immer mehr zur Peripherie der Zelle hin wächst neue Vakuolen.

So entsteht die primäre Zellwand. Schließlich verschmelzen die Phragmoplastenmembranen mit der Plasmamembran: Zwei neue Zellen trennen sich, getrennt durch eine neu gebildete Zellwand. Mit der Expansion des Phragmoplasten wandern die Mikrotubulibündel immer weiter in Richtung Zellperipherie. Es ist wahrscheinlich, dass der Prozess der Dehnung des Phragmoplasten und der Bewegung der Mikrotubulibündel zur Peripherie durch Bündel von Aktinfilamenten erleichtert wird, die sich von der kortikalen Schicht des Zytoplasmas an der Stelle erstrecken, an der sich der Präprophasering befand.

Nach der Zellteilung verschwinden die Mikrotubuli, die am Transport kleiner Vakuolen beteiligt sind. Eine neue Generation von Interphase-Mikrotubuli wird an der Peripherie des Kerns gebildet und befindet sich dann in der kortikalen Membranschicht des Zytoplasmas.

Dies ist eine allgemeine Beschreibung der pflanzlichen Zellteilung, aber dieser Prozess ist äußerst wenig verstanden. In den polaren Zonen der Spindeln wurden keine Proteine gefunden, die Teil des COMT tierischer Zellen sind. Es wurde festgestellt, dass diese Rolle in Pflanzenzellen von der Kernmembran übernommen werden kann, von der aus die (+)-Enden der Mikrotubuli zur Zellperipherie und die (-)-Enden zur Kernmembran gerichtet sind. Wenn die Spindel gebildet wird, sind die Kinetochorbündel mit ihrem (-) Ende zum Pol und mit ihrem (+) Ende zu den Kinetochoren ausgerichtet. Wie es zu dieser Neuausrichtung der Mikrotubuli kommt, bleibt unklar.

Während des Übergangs zur Prophase bildet sich um den Zellkern herum ein dichtes Netzwerk aus Mikrotubuli, das einem Korb ähnelt, der dann in seiner Form einer Spindel ähnelt. In diesem Fall bilden Mikrotubuli eine Reihe konvergierender Bündel, die auf die Pole gerichtet sind. Später in der Prometaphase kommt es zur Assoziation von Mikrotubuli mit Kinetochoren. In der Metaphase können Kinetochorfibrillen ein gemeinsames Konvergenzzentrum bilden – Spindelminipole oder Konvergenzzentren von Mikrotubuli. Höchstwahrscheinlich erfolgt die Bildung solcher Minipole aufgrund der Vereinigung der (-)-Enden von Mikrotubuli, die mit Kinetochoren verbunden sind. Es kann davon ausgegangen werden, dass in den Zellen höherer Pflanzen der Prozess der Reorganisation des Zytoskeletts, einschließlich der Bildung der mitotischen Spindel, mit der Selbstorganisation von Mikrotubuli verbunden ist, die wie in tierischen Zellen unter Beteiligung von erfolgt Motorproteine.

Amitose

Amitose- direkte Teilung des Interphasekerns durch Verengung ohne Bildung von Chromosomen, außerhalb des Mitosezyklus. Beschrieben für alternde, pathologisch veränderte und zum Absterben verurteilte Zellen. Nach der Amitose ist die Zelle nicht in der Lage, zum normalen Mitosezyklus zurückzukehren.

Zellzyklus

Zellzyklus- das Leben einer Zelle vom Moment ihres Erscheinens bis zur Teilung oder zum Tod. Ein obligatorischer Bestandteil des Zellzyklus ist der Mitosezyklus, der eine Phase der Vorbereitung auf die Teilung und die eigentliche Mitose umfasst. Darüber hinaus gibt es im Lebenszyklus Ruhephasen, in denen die Zelle ihre eigenen Funktionen erfüllt und ihr weiteres Schicksal wählt: Tod oder Rückkehr in den Mitosezyklus.

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Die Zellteilung ist der zentrale Moment der Fortpflanzung.

Bei der Teilung entstehen aus einer Zelle zwei Zellen. Eine Zelle, basierend auf der Assimilation organischer und anorganischer Substanzen, schafft eine eigene Art mit einer charakteristischen Struktur und Funktionen.

Bei der Zellteilung können zwei Hauptpunkte beobachtet werden: Kernteilung – Mitose und Teilung des Zytoplasmas – Zytokinese oder Zytotomie. Das Hauptaugenmerk der Genetiker liegt nach wie vor auf der Mitose, da der Zellkern aus chromosomentheoretischer Sicht als „Organ“ der Vererbung gilt.

Während der Mitose geschieht Folgendes:

Verdoppelung der Chromosomensubstanz;
Veränderungen im physikalischen Zustand und der chemischen Organisation der Chromosomen;
Divergenz der Tochter- bzw. Schwesterchromosomen zu den Polen der Zelle;
die anschließende Teilung des Zytoplasmas und die vollständige Wiederherstellung zweier neuer Kerne in Schwesterzellen.

Somit ist der gesamte Lebenszyklus nuklearer Gene in der Mitose festgelegt: Vervielfältigung, Verteilung und Funktion; Durch den Abschluss des Mitosezyklus erhalten die Schwesterzellen schließlich das gleiche „Erbe“.

Bei der Teilung durchläuft der Zellkern fünf aufeinanderfolgende Stadien: Interphase, Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase; Einige Zytologen unterscheiden ein weiteres sechstes Stadium – die Prometaphase.

Zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen befindet sich der Zellkern im Interphasenstadium. Während dieser Zeit weist der Kern während der Fixierung und Färbung eine Netzstruktur auf, die durch das Färben dünner Fäden entsteht, die sich in der nächsten Phase zu Chromosomen formen. Obwohl die Interphase anders genannt wird Ruhephase des Kerns, am Körper selbst werden in dieser Zeit Stoffwechselvorgänge im Zellkern mit größter Aktivität durchgeführt.

Prophase ist die erste Phase der Vorbereitung des Zellkerns auf die Teilung. In der Prophase verwandelt sich die Netzwerkstruktur des Zellkerns allmählich in Chromosomenfäden. Von der frühesten Prophase an kann man sogar im Lichtmikroskop die duale Natur der Chromosomen beobachten. Dies deutet darauf hin, dass im Zellkern in der frühen oder späten Interphase der wichtigste Prozess der Mitose stattfindet – die Verdoppelung oder Verdoppelung der Chromosomen, bei der jedes der mütterlichen Chromosomen ein ähnliches Chromosom bildet – ein Tochterchromosomen. Dadurch sieht jedes Chromosom in Längsrichtung verdoppelt aus. Allerdings sind es diese Chromosomenhälften, die man nennt Schwesterchromatiden, divergieren nicht in der Prophase, da sie durch einen gemeinsamen Bereich – das Zentromer – zusammengehalten werden; die zentromere Region wird später geteilt. In der Prophase verdrehen sich die Chromosomen entlang ihrer Achse, was zu einer Verkürzung und Verdickung führt. Es sollte betont werden, dass in der Prophase jedes Chromosom in der Karyolymphe zufällig lokalisiert ist.

In tierischen Zellen kommt es bereits in der späten Telophase oder sehr frühen Interphase zu einer Verdoppelung des Zentriols, woraufhin in der Prophase die Konvergenz der Tochterzentriolen zu den Polen und die Bildung der Astrosphäre und der Spindel, dem sogenannten neuen Apparat, beginnen. Gleichzeitig lösen sich die Nukleolen auf. Ein wesentliches Zeichen für das Ende der Prophase ist die Auflösung der Kernmembran, wodurch sich die Chromosomen in der Gesamtmasse von Zytoplasma und Karyoplasma befinden, die nun das Myxoplasma bilden. Damit ist die Prophase beendet; Die Zelle tritt in die Metaphase ein.

Vor kurzem haben Forscher begonnen, zwischen Prophase und Metaphase ein Zwischenstadium namens zu unterscheiden Prometaphase. Die Prometaphase ist durch die Auflösung und das Verschwinden der Kernmembran und die Bewegung der Chromosomen in Richtung der Äquatorialebene der Zelle gekennzeichnet. Doch zu diesem Zeitpunkt ist die Bildung der Achromatinspindel noch nicht abgeschlossen.

Metaphase wird als Endstadium der Anordnung der Chromosomen am Äquator der Spindel bezeichnet. Die charakteristische Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene wird Äquatorial- oder Metaphasenplatte genannt. Die Anordnung der Chromosomen zueinander ist zufällig. In der Metaphase sind Anzahl und Form der Chromosomen gut erkennbar, insbesondere wenn man die Äquatorplatte von den Polen der Zellteilung aus betrachtet. Die Achromatinspindel ist vollständig ausgebildet: Die Spindelfilamente haben eine dichtere Konsistenz als der Rest des Zytoplasmas und sind an der zentromeren Region des Chromosoms befestigt. Das Zytoplasma der Zelle weist in diesem Zeitraum die niedrigste Viskosität auf.

Anaphase Dies wird als nächste Phase der Mitose bezeichnet, in der sich Chromatiden teilen, die nun als Schwester- oder Tochterchromosomen bezeichnet werden können und in Richtung der Pole auseinanderlaufen. In diesem Fall stoßen sich zunächst die zentromeren Regionen gegenseitig ab und dann divergieren die Chromosomen selbst zu den Polen hin. Es muss gesagt werden, dass die Divergenz der Chromosomen in der Anaphase gleichzeitig beginnt – „wie auf Befehl“ – und sehr schnell endet.

In der Telophase despiralisieren die Tochterchromosomen und verlieren ihre sichtbare Individualität. Die Hülle des Kerns und der Kern selbst werden gebildet. Der Zellkern wird im Vergleich zu den Veränderungen, die er in der Prophase durchgemacht hat, in umgekehrter Reihenfolge rekonstruiert. Am Ende werden auch die Nukleolen (oder Nukleolen) wiederhergestellt, und zwar in der Menge, in der sie in den Mutterkernen vorhanden waren. Die Anzahl der Nukleolen ist für jeden Zelltyp charakteristisch.

Gleichzeitig beginnt die symmetrische Teilung des Zellkörpers. Die Kerne der Tochterzellen treten in den Zustand der Interphase ein.

Die obige Abbildung zeigt ein Diagramm der Zytokinese tierischer und pflanzlicher Zellen. In einer tierischen Zelle erfolgt die Teilung durch Ligation des Zytoplasmas der Mutterzelle. In einer Pflanzenzelle erfolgt die Bildung eines Zellseptums mit Bereichen von Spindelplaques, die in der Äquatorebene ein Septum bilden, das als Phragmoplast bezeichnet wird. Damit ist der Mitosezyklus beendet. Ihre Dauer hängt offenbar von der Art des Gewebes, dem physiologischen Zustand des Organismus, äußeren Faktoren (Temperatur, Lichtregime) ab und beträgt 30 Minuten bis 3 Stunden. Nach Angaben verschiedener Autoren ist die Geschwindigkeit des Verlaufs der einzelnen Phasen unterschiedlich.

Sowohl interne als auch externe Umweltfaktoren, die das Wachstum des Organismus und seinen Funktionszustand beeinflussen, beeinflussen die Dauer der Zellteilung und ihrer einzelnen Phasen. Da der Zellkern eine große Rolle in den Stoffwechselprozessen der Zelle spielt, liegt die Annahme nahe, dass sich die Dauer der Mitosephasen entsprechend dem Funktionszustand des Organgewebes ändern kann. Beispielsweise wurde festgestellt, dass die mitotische Aktivität verschiedener Gewebe bei Tieren im Ruhe- und Schlafzustand deutlich höher ist als im Wachzustand. Bei einer Reihe von Tieren nimmt die Häufigkeit der Zellteilungen im Licht ab und im Dunkeln zu. Es wird auch angenommen, dass Hormone die mitotische Aktivität der Zelle beeinflussen.

Die Gründe, die die Teilungsbereitschaft der Zelle bestimmen, sind noch unklar. Es gibt Gründe, mehrere solcher Gründe anzunehmen:

Verdoppelung der Masse des zellulären Protoplasmas, der Chromosomen und anderer Organellen, wodurch die Kern-Plasma-Beziehungen gestört werden; Für die Teilung muss eine Zelle ein bestimmtes Gewicht und Volumen erreichen, das für die Zellen eines bestimmten Gewebes charakteristisch ist.
Duplikation von Chromosomen;
Sekretion spezieller Substanzen durch Chromosomen und andere Zellorganellen, die die Zellteilung anregen.

Der Mechanismus der Divergenz der Chromosomen zu den Polen in der Anaphase der Mitose bleibt ebenfalls unklar. Eine aktive Rolle in diesem Prozess spielen offenbar Spindelfilamente, bei denen es sich um Proteinfilamente handelt, die durch Zentriolen und Zentromere organisiert und ausgerichtet sind.

Die Art der Mitose variiert, wie bereits erwähnt, je nach Art und Funktionszustand des Gewebes. Zellen unterschiedlicher Gewebe zeichnen sich durch unterschiedliche Arten der Mitose aus. Bei der beschriebenen Art der Mitose erfolgt die Zellteilung gleichmäßig und symmetrisch. Aufgrund der symmetrischen Mitose sind Schwesterzellen sowohl hinsichtlich der Kerngene als auch des Zytoplasmas erblich gleichwertig. Neben der symmetrischen gibt es jedoch auch andere Arten der Mitose, nämlich: asymmetrische Mitose, Mitose mit verzögerter Zytokinese, Teilung mehrkerniger Zellen (Syncytienteilung), Amitose, Endomitose, Endoreproduktion und Polythenie.

Bei der asymmetrischen Mitose sind die Schwesterzellen ungleich in Größe, Menge an Zytoplasma und auch in Bezug auf ihr zukünftiges Schicksal. Ein Beispiel hierfür sind die ungleich großen Schwesterzellen (Tochterzellen) des Neuroblasten der Heuschrecke, tierische Eier während der Reifung und während der Spiralfragmentierung; Bei der Kernteilung in Pollenkörnern kann sich eine der Tochterzellen weiter teilen, die andere nicht usw.

Eine Mitose mit Verzögerung der Zytokinese ist dadurch gekennzeichnet, dass sich der Zellkern mehrfach teilt und erst dann die Teilung des Zellkörpers erfolgt. Durch diese Teilung entstehen mehrkernige Zellen wie das Synzytium. Ein Beispiel hierfür ist die Bildung von Endospermzellen und die Bildung von Sporen.

Amitose sogenannte direkte Kernspaltung ohne Bildung von Spaltfiguren. In diesem Fall erfolgt die Teilung des Kerns durch „Schnürung“ in zwei Teile; manchmal werden aus einem Kern mehrere Kerne gleichzeitig gebildet (Fragmentierung). Amitose kommt ständig in den Zellen einer Reihe spezialisierter und pathologischer Gewebe vor, beispielsweise in Krebstumoren. Es kann unter dem Einfluss verschiedener schädlicher Stoffe (ionisierende Strahlung und hohe Temperaturen) beobachtet werden.

Endomitose nennt man einen solchen Prozess, wenn es zu einer Verdoppelung der Kernspaltung kommt. In diesem Fall werden die Chromosomen wie üblich in der Interphase reproduziert, ihre anschließende Divergenz erfolgt jedoch innerhalb des Kerns unter Erhalt der Kernhülle und ohne Bildung einer Achromatinspindel. In einigen Fällen löst sich zwar die Hülle des Zellkerns auf, es kommt jedoch nicht zu einer Divergenz der Chromosomen zu den Polen, wodurch sich die Anzahl der Chromosomen in der Zelle sogar um ein Vielfaches vervielfacht. Endomitose tritt in Zellen verschiedener Gewebe von Pflanzen und Tieren auf. So zeigte beispielsweise A. A. Prokofieva-Belgovskaya, dass durch Endomitose in den Zellen spezialisierter Gewebe: im Cyclops hypodermis, im Fettkörper, im Peritonealepithel und in anderen Geweben des Stutfohlens (Stenobothrus) der Chromosomensatz um das Zehnfache zunehmen kann. Diese Vervielfachung der Chromosomenzahl hängt mit den funktionellen Merkmalen des differenzierten Gewebes zusammen.

Bei Polythenie vervielfacht sich die Anzahl der Chromosomenfäden: Nach der Verdoppelung über die gesamte Länge divergieren sie nicht und bleiben nebeneinander. Dabei vervielfacht sich die Anzahl der Chromosomenfäden innerhalb eines Chromosoms, wodurch der Durchmesser der Chromosomen deutlich zunimmt. Die Anzahl solch dünner Fäden in einem Polytän-Chromosom kann 1000-2000 erreichen. Dabei entstehen die sogenannten Riesenchromosomen. Bei Polythenie fallen alle Phasen des Mitosezyklus aus, mit Ausnahme der Hauptphase – der Reproduktion der Primärstränge des Chromosoms. Das Phänomen der Polythenie wird in den Zellen einer Reihe differenzierter Gewebe beobachtet, beispielsweise im Gewebe der Speicheldrüsen von Diptera, in den Zellen einiger Pflanzen und Protozoen.

Manchmal kommt es zu einer Verdoppelung eines oder mehrerer Chromosomen ohne jegliche Transformation des Zellkerns – dieses Phänomen nennt man Endoreproduktion.

Daher sind alle Phasen der Zellmitose, aus denen es besteht, nur für einen typischen Prozess obligatorisch.

In einigen Fällen, vor allem in differenzierten Geweben, kommt es zu Veränderungen im Mitosezyklus. Die Zellen solcher Gewebe haben die Fähigkeit verloren, den gesamten Organismus zu reproduzieren, und die Stoffwechselaktivität ihres Zellkerns ist an die Funktion des vergesellschafteten Gewebes angepasst.

Embryonale und meristematische Zellen, die die Funktion der Reproduktion des gesamten Organismus nicht verloren haben und zu undifferenzierten Geweben gehören, behalten den vollständigen Mitosezyklus bei, auf dem die asexuelle und vegetative Fortpflanzung basiert.

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