Закон крутизны раздражения. Зависимость пороговой силы стимула от его длительности (закон времени)
Смотрите также:
- ПЫЛЕСОС , аппарат, служащий для удаления пыли с поверхностей или собирания ее в целях исследования запыленности воздуха путем его аспирации. П. бывают переносные, перевозимые на тележках и стационарные. Различаются системы, работающие...
- ПЫЛЬ . Пыль атмосферная. П.-измельченное состояние какого-нибудь твердого вещества в виде частиц, не связанных или весьма слабо связанных друг с другом механически. Эти частицы б. или м. легко поднимаются в воздух, ...
- ПЬЕЗОЭЛЕКТРИЧЕСТВО (от греч. piezo- давлю), электризация кристаллов под действием давления или растяжения. Явления П., открытые Аюи (Наиу) в 1817 г., наблюдаются в наиболее простой и ясной форме в кристаллах, обладающих...
- ПЬЯВКИ , применяющиеся с мед. целями, принадлежат к типу кольчатых червей (Annelida), классу Hirudinea, отряду Gnathobdellida. Живут в пресных стоячих водах (болота, пруды, канавы). Продолжительность жизни-несколько лет. Для кровоизвлечения пригодны многие...
- ПЯТАЯ БОЛЕЗНЬ , острая инфекционная б-нь по преимуществу детского возраста, которая характеризуется пятнисто-папулезной сыпью и почти полным отсутствием общих явлений; сыпь при своем развитии дает чрезвычайно изменчивую, разнообразную картину, образуя кольца, гирлянды...
(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).
Пфлюгер (1859)
Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.
Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических.
Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.
Изменение возбудимости клеток или ткани под действием постоянного электрического тока называется физиологическим электротоном.Соответственно различают катэлектрон и анэлектрон (изменение возбудимости под катодом и анодом).
12) Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации):
Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени.
При действии медленно нарастающегораздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации
При снижении скорости нарастания силы раздражителядо некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого -окончанию потенциала действия.
При медленном нарастании токана первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее.высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
При быстром нарастании стимулаповышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости.
Аккомодация возбудимых тканей
Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т. е. градиентом.
Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.
Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в законе градиента:реакция живой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа.
Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиологических свойств (законы раздражения), краткая характеристика которых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбудимых клеток является электрический ток.
Закон силы для простых возбудимых систем
(закон «все или ничего»)
Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.
В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.
Закон силы для сложных возбудимых систем
Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.
Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.
Закон силы-длительности
Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса (рис. 3).
Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.
Закон крутизны раздражения
(закон крутизны нарастания силы раздражителя)
Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов.
Полярный закон
Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока . При действии входящего тока происходят противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда.
При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 5).
Лабильность
Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является максимальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрактерности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.
Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.
Порог – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.
Это та наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической деполяризации.
Это та критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.
2. Зависимость пороговой силы стимула от его длительности.
Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время”.
Кривая “силы – времени” имеет форму, близкую к равносторонней гиперболе и в первом приближении может быть описана эмпирической формулой:
I= a + b , где I – сила тока
T T – длительность его действия
а, b – постоянные, определяемые свойствами ткани.
Из этой кривой следует:
- Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
- Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.
Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой – (основание тока)=порогу.
Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.
Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое.
Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.
Хронаксия – наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение.
Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.
3.Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация).
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.
При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов действия.
Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации .
Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).
- 3. Закон “ все или ничего”.
Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца.
При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально.
При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.
Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.).
С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего .
Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавинообразное поступление ионов калия в клетку.
- 4. Изменение возбудимости при возбуждении.
Мерило возбудимости – порог раздражения. При местном, локальном, возбуждении возбудимость увеличивается.
Потенциал действия сопровождается многофазными изменениями возбудимости
- Период повышенной возбудимости соответствует локальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
- Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
- Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
- Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
- Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.
- Лабильность (функциональная подвижность).
Лабильность – скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани.
Например, можно говорить о максимальной частоте раздражения, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.
Мерой лабильности могут служить:
Длительность отдельного потенциала
Величина абсолютной рефрактерной фазы
Скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.
Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функционального состояния.
Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов. Причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образований) лабильность определяется по участку с наименьшей лабильностью:
- 7. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).
(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).
Пфлюгер (1859)
- Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
- При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом .
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.
Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических.
Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.
Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением - анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.(см. тетрадь лекция5)
Аккомодация – изменение порога раздражения во времени. Аккомодация определяет повышение порога раздражения в зависимости от скорости нарастания силы раздражителя. При медленном нарастании тока он может не вызвать возбуждения вследствие снижения возбудимости ткани. В основе аккомодации лежит явление инактивации натриевой и повышение калиевой проводимости мембраны.
Разные ткани обладают различной аккомодацией. Особенно отчётливо акоомодация проявляется при действии постоянного тока на ткань. В этом случае ответ ткани наблюдается только при замыкании и размыкании цепи тока.
Полярный закон Пфлюгера. – устанавливает место возбуждения в возбудимых тканях при действии постоянного тока:
При замыкании цепи постоянного тока возбуждение – под катодом
При размыкании цепи – на аноде
при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, воз вращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями возникает возбуждение.
